FIRE CAT

Персональный сайт Соловьевой О.Г.

Настоящий лекционный курс подготовлен доцентом кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии, кандидатом биологических наук В.А.Сурковым

http://web-local.rudn.ru/web-local/disc/disc_40/load/up.doc

Классификация.

Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.

Двудольные

o     Зародыш имеет две семядоли.

o     Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая.

o     Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый вторичный проводящий цилиндр.

o     Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием.

o     Число членов компонентов цветка кратно 5, реже 4.

Однодольные

o     Зародыш с одной семядолей.

o     Зародышевый корешок более или менее рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корни неспособны к вторичному утолщению, корневая система чаще мочковатая.

o     Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно.

o     Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием.

o     Число членов  компонентов цветка кратно 3.

Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.

Класс Двудольные - Dicotyledoneae.

Общее число видов более 200 тыс. (300 семейств). Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют теоретический интерес.

Класс Однодольные - Monocotyledoneae.

Общее число видов около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85 - 90 семейств). Основные жизненные формы - преимущественно травы (одно-, дву-, многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать еще много дополнительных признаков: флозма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная - ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное; запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т.д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.

Среди однодольных много высокоспециализированных растений - геофитов, которые переносят неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.

Лекция № 13
Семейства двудольных покрытосеменных. Часть 1.

Семейство магнолиевые - Magnoliaceae.

Семейство объединяет свыше 200 видов (20 родов). Многие представители семейства вымерли. Магнолиевые были широко распространены на континентах в предшествующие геологические периоды, достигая на севере приполярных стран, вплоть до островов Шпицберген, Гренландии, а на юге - до Австралии. Позднее с наступлением похолодания северный участок ареала был утрачен. Сейчас магнолиевые имеют разорванный ареал, что указывает на древность семейства в целом. Современный центр видового разнообразия - Юго-Восточный Китай, Индокитай, Северо-Восточная Индия.

Ксилема содержит разнообразные гистологические элементы: от трахеид и примитивных сосудов с лестничной перфорацией до специализированных сосудов с простой перфорацией. Цветки крупные, обычно верхушечные, околоцветник простой или двойной, циклический, тычинки и пестики свободные в неопределенно большом количестве, расположенные спирально. Плоды чаще всего крупносемянные - сборная листовка, реже - сборный орешек.

Род магнолия (Magnolia). Включает свыше 70 видов, из которых около 20 видов возделывают как декоративные. Распространены в Северной Америке (вечнозеленые виды) и Юго-Восточной Азии (листопадные виды). Формула цветка *Р_∞А_∞G_∞.

На территории бывшего СССР в естественных условиях растет лишь один вид - магнолия сибирская (М. obovata) (Курильские острова), занесен в Красную книгу. Наиболее широко возделывают магнолию крупноцветковую (М. grandiflora) - вечнозеленое дерево родом из Флориды с крупными восковидно-белыми цветками с приятным запахом. Древесину магнолий используют как ценный поделочный материал.

Семейство лютиковые - Ranunculaceae.

Насчитывает около 2 тыс. видов (45 родов). Многие из них широко распространены в странах умеренного и холодного климата, некоторые растут и в тропических странах. Лютиковые нередко выступают в качестве основных компонентов растительного покрова, особенно на влажных лугах и в лесах. Основная жизненная форма - многолетние травы, перезимовывающие в виде корневищ и клубней, редко - небольшие кустарники или лианы. Виды с признаками одревеснения скелетных осей имеют вторичное происхождение, они возникли, вероятно, в результате эволюции растений от трав к кустарникам.

Листья обычно без прилистников, простые, рассеченные или глубоколопастные, очередные или супротивные. Цветки очень разнообразные - ациклические, гемициклические, циклические; актиноморфные и зигоморфные; околоцветник простой или двойной; гинецей апокарпный или ценокарпный. Разнообразие цветков связано с тем, что роды, объединяемые этим семейством, находятся на различных ступенях эволюции. Так, у одних родов цветки имеют признаки примитивной организации, присущие многоплодниковым: простой околоцветник, неопределенное число членов компонентов цветка, расположенных по спирали, отсутствие нектариев (роды: купальница - Trollius, печеночница - Hepatica, ветреница - Anemone, калужница - Caltha); у других в строении цветков имеются признаки более высокой специализации в связи с приспособлением к опылению насекомыми: шпорце (водосбор - Aquilegia, сокирки - Consolida), зигоморфный околоцветник (аконит - Aconitum, сокирки), наконец, у некоторых родов имеется специализация к опылению ветром, по-видимому, вторичная, - редуцированный околоцветник (василистник - Thalictrum). При определении родов первоочередное значение имеют признаки организации цветка.

Плоды чаще всего сборные - сборная листовка, сборный орешек или простые ягодовидные. Лютиковые часто содержат ядовитые алкалоиды и не поедаются животными, поэтому на сенокосах и пастбищах они - нежелательный компонент. Это в основном декоративные и лекарственные растения.

Род живокость (Delphinium). Включает 200 видов. Природное распространение - умеренный пояс обоих полушарий. Во флоре бывшего СССР около 80 видов. Однолетние и многолетние растения с более или менее разрезанными листьями. Цветки зигоморфные, околоцветник 5-членный, чашелистики лепестковидные, верхний от основания вытянут в виде полого шпорца. Лепестки (1 - 3) превращаются в нектарии, один из них вытянут в шпорце, вставленное в шпорце чашечки. Тычинок много, число пестиков разное: у одних видов 1, у других - 3 - 5. Виды с одним пестиком выделены в особый род - сокирки (Consolida).

В России широко распространен вид сокирки полевые (С. геgalis) - сорняк яровых и озимых культур.

Род аконит (Aconitum). В составе рода около 60 видов. Распространен в Северном полушарии, особенно часто в горах, на лугах, степных склонах, среди кустарников. В бывшем СССР около 50 видов. Многолетние травянистые растения со вздутыми корнями. Цветки зигоморфные в кистевидных соцветиях. Чашечка состоит из 5 яркоокрашенных лепестковидных чашелистиков, верхний из них разрастается в виде шлема, 2 нижних чаще всего неравные. Лепестков 5 - 8 (чаще 8), но развиваются только 2 верхних, видоизмененных в крупные нектарии, заключенные в шлемовидный чашелистик, остальные более или менее редуцированы. Тычинок неопределенное количество, пестиков 3 - 7. Плод - сборная листовка. Растения содержат алкалоид аконитин, сильно ядовиты. Иногда их возделывают как лекарственные или декоративные растения.

Во флоре бывшего СССР (европейская часть) часто встречают аконит шерстистоустый (А. 1аsiostomum) и аконит Флерова (A. flerovii), в садах часто возделывают аконит аптечный (А. napellus).

Род василистник (Thalictrum). Около 60 видов, распространенных в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. В бывшем СССР 19 видов.

Один из наиболее обычных представителей рода - василистник водосборолистный (Th. aquilegiafolium), многолетнее травянистое растение высотой до 1 м. Цветки многочисленные, собранные в щитковидные метелки, листочков околоцветника 4 - 5, тычинок много, они крупные, окрашенные. Плод - сборная семянка. Иногда этот вид выращивают как декоративное растение.

Род лютик (Ranunculus). Число видов около 600. Многие из них очень широко распространены и доминируют в растительном покрове влажных местообитаний - на сырых лугах, болотах и др. Виды лютика встречают на всех континентах мира. В бывшем СССР около 180 видов.

Из числа наиболее распространенных можно отметить лютик едкий (R. acris), лютик золотистый (R. auricomus), лютик ползучий (R. repens), лютик ядовитый (R. sceleratus) и др. Все виды преимущественно многолетние, реже однолетние, почти всегда ядовиты. Формула цветка *Са₅Со₅А_∞G_∞.

Семейство розановые - Rosaceae.

Число видов около 3 тыс. (120 родов), широко распространенных в странах Северного полушария с субтропическим и умеренным климатом, некоторые виды растут в странах Южного полушария.

Розановые в целом представляют собой семейство хотя и естественное, но весьма разнообразное по структуре вегетативных и репродуктивных органов. Жизненные формы - от вечнозеленых деревьев до трав, преимущественно многолетних. Листья простые и сложные, с прилистниками и без, с перистым и пальчатым жилкованием. У одних видов выступают признаки более низкой организации цветков и плодов, приближающие их к многоплодниковым, например большое число пестиков. Другим свойственны редукция числа членов отдельных частей цветка и наличие прогрессивных признаков, например нижней завязи. Специализация цветка шла главным образом в направлении выработки приспособлений для распространения плодов и семян. Характерная особенность семейства - строение гинецея и цветоложа. Цветки могут иметь коническое цветоложе и многочленный апокарпный гинецей или вогнутое цветоложе и ценокарпный гинецей. Между этими крайними формами имеются многочисленные переходы. Разросшееся цветоложе в виде блюдца, чаши или бокала называют гипантием. В образовании его, кроме цветоложа, принимают участие и другие части цветка - основания чашелистиков, лепестков, тычинок, а иногда и подчашие. Нередко при созревании плодов цветоложе приобретает яркую окраску, становится мясистым и сочным, что способствует распространению плодов и семян животными.

Розановые от лютиковых отличаются следующими признаками: хорошо выраженным гипантием, наличием прилистников у листьев, иногда подчашия, особенно у травянистых форм; цветки всегда актиноморфные, циклические, с двойным 5-членным (редко 4-членным) околоцветником и многочленным андроцеем, с расположенными кругами тычинками в числе, кратном 5. Среди травянистых форм розановых, как и лютиковых, почти нет кормовых растений, однако ядовитые виды встречают крайне редко.

Семейство розановые на основании особенностей структуры цветков и плодов подразделяют на четыре подсемейства: спирейные, шиповниковые, яблоневые, сливовые.

Подсемейство спирейные - Spiraeoideae.

Кустарники, многолетние травы. Листья очередные, реже супротивные. Цветоложе более или менее плоское, изредка вогнутое. Чашечка из 5 сросшихся основаниями чашелистиков, венчик из 5 свободных лепестков. Андроцей из большого числа свободных тычинок. Гинецей апокарпный многочленный, пестиков чаще всего 5. Завязь верхняя содержит не менее двух семязачатков. Формула цветка *Са₍₅₎Со₅А_∞G₅. Плод - сборная листовка, реже коробочка, образующаяся при срастании пестиков.

Род спирея (Spiraea). Около 80 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной Америке. Во флоре бывшего СССР 22 вида. Кустарники.

Широко распространены в природе и культуре как декоративные спирея зверобоелистная (S. hypericifolia) и спирея городчатая (S. crenata), реже - спирея иволистная (S. salicifolia). В садах и парках часто выращивают спирею японскую (S. japonica) с красивыми соцветиями карминовых цветков.

Подсемейство шиповниковые - Rosoideae.

Общее число видов около 800, распространенных преимущественно в умеренных широтах Северного полушария. Основные жизненные формы: деревья вечнозеленые и летне-зеленые, кустарники, лианы, многолетние травы.

Цветоложе от выпуклого до чашевидного, сухое или мясистое, срастающееся с основанием чашелистиков. Чашечка у некоторых родов с подчашием. Гинецей от апокарпного до ценокарпного. Формула цветка большинства представителей *Са₍₅₎Со₅А_∞G_∞. Плоды преимущественно сборные: сборная семянка, сборный орешек, сборная листовка, сборная костянка/

Род роза, или шиповник (Rosa) - один из наиболее полиморфных родов. Дикорастущие виды имеют немахровый 5-членный двойной околоцветник, редко полумахровый. Распространены в Северном полушарии. В лесостепи и степи обычно произрастают в подлеске светлых лесов, по опушкам, в поймах рек, по оврагам.

В горных районах (Средняя Азия) господствуют на обширных территориях. Число видов не установлено в связи с чрезвычайным множеством переходных форм. По одним данным, род насчитывает 120 -150 видов, по другим - 300 - 350. Для флоры бывшего СССР приводят около 150 видов, из них 60 эндемичных, встречающихся только в пределах границ нашей страны. Среди них есть как листопадные, так и вечнозеленые формы. Гипантий некоторых видов содержат значительное количество витаминов С в комплексе с витаминами В₂, Р, К и провитамином А. Наиболее ценные в этом отношении белоцветковые виды (шиповник беггера - R. beggeriana, шиповник илийский - R. iliensis) и красноцветковые (шиповник коричный - R. cinnamonea, шиповник морщинистый - R. rugosa). В гипантиях розовоцветковых видов (шиповник собачий - R. canina; шиповник войлочный - R. tomentosa) витамина С содержится значительно меньше, а в гипантиях желтоцветковых видов (шиповник колючий - R. spinosissima, шиповник вонючий - R. foetida) его совсем мало, но много таннинов и таннидов.

Шиповники успешно используют для устройства колючих изгородей. Розы — популярный и признанный объект декоративного цветоводства. Известно более 12 тыс. сортов.

Род малина, или ежевика (Rubus). Обширный и полиморфный род, включающий более 500 видов; в бывшем СССР около 45 видов. Преимущественно кустарники, распространенные в умеренных и холодных странах Северного полушария. Исходные древовидные формы произрастают в субтропиках. В Южном полушарии представители рода достигают Новой Зеландии. Плод - сборная костянка.

Малина обыкновенная (R. idaeus) широко распространена в европейской части России, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии в нижнем ярусе широколиственных и хвойных лесов, на вырубках и пожарищах, среди кустарников в долинах горных рек. Возделывают многие сорта. Ежевика сизая (R. caesius) широко распространена в природе, иногда возделывают. Костяника (R.. saxatilis) широко распространена в хвойных лесах европейской части России и Сибири. Морошка приземистая (R. chamaemorus) и костяника арктическая, или поляника, мамура (R. arcticus) - наиболее редуцированные по жизненной форме виды. Растут в субарктических районах.

Род земляника, клубника (Fragaria). Около 50 видов. Многолетние травянистые растения с розеткой длинночерешковых листьев. Чашечка с подчашием. Пестики расположены на выпуклом мясистом цветоложе. Плод - земляничина (фрага).

Земляника лесная (F. vesca) и клубника, или полуница (F. viridis), - двудомное растение, произрастают среди кустарников и на лугах в европейской части России, в Сибири, Средней Азии, в светлых лесах на Кавказе. Земляника ананасная (F. ananassa) известна только в культуре, получена, как полагают, в результате гибридизации земляники виргинской (F. virginiana) и земляники чилийской (F. chiloensis), объединяет крупноплодные возделываемые сорта.

Среди травянистых представителей подсемейства имеет важное кормовое значение кровохлебка аптечная (Sanquisorba officinalis), которую используют в медицине и ветеринарии как лекарственное средство. Это растение влажных лугов. Цветки темно-красные, собранные в головчатые соцветия. Иногда возделывают.

Подсемейство яблоневые - Pomoideae.

Деревья и кустарники. Цветки надпестичные, цветоложе вогнутое. Околоцветник двойной, 5-членный. Тычинок чаще 20. Гинецей ценокарпный, плодолистиков обычно 5, но часто они редуцированы до 2 - 3 и даже 1. Завязь нижняя срастается с бокальчатым гипантием. Формула цветка *Са₍₅₎Со₅А_∞G ₍₅₎. Плод ягодовидный - яблоко. На верхушке плода сохраняются остатки чашечки. Представители этого подсемейства служат родоначальниками многих сортов важнейших плодовых культур северных нетропических стран - яблони, груши, айвы и др.

Род яблоня (Malus). В составе рода 30 видов, распространенных в Северном полушарии, преимущественно в странах с умеренным климатом. В бывшем СССР 10 видов деревьев и кустарников.

В природных растительных сообществах наиболее значительное участие принимают яблоня лесная (М. sylvestris) - широколиственные леса европейской России; яблоня восточная (М. orientalis) - лиственные горные леса Кавказа; яблоня Сиверса (М. siversii) - горные и пойменные леса Средней Азии и Казахстана. Эти виды иногда формируют почти чистые яблоневые заросли. Богатейшие леса из яблони, имеющие промышленное значение, распространены в горах Средней Азии. Плоды диких видов вполне съедобны и пригодны для промышленного использования (сушка, изготовление вина, джема). Яблоня Недзвецкого (М. nedzwetzkyana) весьма декоративна, отличается антоциановой окраской побегов и мякоти плодов, занесена в Красную Книгу. Весь сложный комплекс возделываемых сортов объединяют под названием «яблоня домашняя» (М. domestica).

Род груша (Pyrus). В составе рода около 20 видов, распространенных преимущественно в зоне умеренного климата Северного полушария. На территории бывшего СССР известно 17 видов. От яблони отличается колючками, образующимися из укороченных побегов; обычно удлиненной грушевидной формой плодов и присутствием в мякоти склереид (каменистых клеток).

Груша обыкновенная (P. communis) в естественных условиях обладает большой изменчивостью. Нередко формирует чистые насаждения (леса юго-запада европейской части бывшего СССР и особенно горных районов Кавказа, Средней Азии). Родоначальник возделываемых сортов. В формировании естественных сообществ значительное участие принимают груша уссурийская (P. ussuriensis) - Дальний Восток, Уссурийский край, и груша лохолистная (P. elaeagnifolia), распространенная в Крыму.

Род рябина (Sorbus). Около 80 видов, растущих в Северном полушарии. В бывшем СССР насчитывают 34 вида. Наиболее широко распространена рябина обыкновенная (S. aucuparia) с белыми цветками в крупных щитках. Плоды заготавливают и используют в кулинарии (варенье, пастила, компот).

Подсемейство сливовые - Prunoideae.

Деревья, кустарники. Цветоложе вогнутое, но не срастающееся с завязью. Гинецей из одного плодолистика, семязачатков 2, но развивается лишь 1. Формула цветка *Са₍₅₎Со₅А_∞G₁. Плод - сочная, реже сухая костянка.

Род вишня (Cerasus). Известно около 150 видов, в том числе во флоре бывшего СССР - 10.

Широко возделывают вишню садовую (С. vulgaris) и черешню (С. avium). Вишня садовая в природных сообществах неизвестна. Черешня распространена в украинских Карпатах, на Кавказе, в Молдавии, где формирует естественные заросли. Деревья достигают высоты 30 м.

Род слива, терн (Prunus). Объединяет около 35 видов. Слива (P. domestica) распространена в культуре как исходная форма многих районированных и местных сортов. В природных условиях неизвестна. Алыча (P. divaricata) - дерево высотой до 9 - 10 м или кустарник. Произрастает на Кавказе, в Средней Азии. Там же часто возделывают терн (P. spinosa) - очень колючий кустарник, растет преимущественно на остепненных склонах, на опушках леса, в кустарниковых зарослях и по оврагам (европейская часть ,бывшего СССР - средняя и южная зоны, Кавказ, Западная Сибирь).

Род абрикос (Аrmeniаса). Объединяет 8 видов, распространенных в природе в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии, Китае.

Абрикос обыкновенный (А. vulgaris) возделывают в промышленных масштабах.

Семейство бобовые, или мотыльковые, - Fabaceae, Papilionaceae.

Около 12 тыс. видов (490 родов, многие полиморфны). Представители имеют первостепенное значение в формировании растительного покрова в субтропических районах страны с сухим климатом, а также в более северных районах с умеренным и холодным климатом. Основные жизненные формы - деревья, кустарники, лианы, многолетние и однолетние травы. Большинство травянистых видов сосредоточено в странах с умеренным и даже холодным климатом, а большинство деревьев и кустарников - в тропических и субтропических странах. Важная для практики земледелия биологическая особенность бобовых - симбиоз с клубеньковыми бактериями, способными усваивать атмосферный азот.

Листорасположение очередное, листья чаще сложные, с прилистниками. Соцветие - кисть, колос, головка. Цветок мотылькового типа. Чашечка сростнолистная, 5-зубчатая, правильная или зигоморфная (двугубая). Венчик зигоморфный из 5 лепестков: 3 из них вполне свободные (парус, или флаг, и 2 весла, или крыла) и 2 частично сросшихся верхушкой (лодочка). Для некоторых родов характерно срастание лепестков между собой - весел и лодочки, а подчас и паруса (род клевер). Андроцей состоит из 10 тычинок. У одних родов все 10 тычинок свободные, у других они срастаются тычиночными нитями (однобратственный андроцей), образуя трубку, внутри которой располагается пестик, но у большинства родов 9 тычинок срастаются тычиночными нитями в трубку, а одна тычинка остается свободной (двубратственный андроцей). Только цветки с двубратственным андроцеем нектароносны. Трубка, образованная тычинками, в одних случаях срезана прямо, в других - косо. Гинецей одночленный, апокарпный, завязь верхняя. Формула цветка у большинства видов ↑Са₍₅₎Со₃₊₍₂₎А_(9),1G₁. Плод - боб, бывает либо многосемянным, раскрывающимся двумя створками или распадающимся на односемянные членики, либо односемянным, нераскрывающимся. Семена многих видов наряду с крупными семядолями имеют эндосперм. Процент белка на единицу сухой массы семян очень высокий: у гороха до 34%, у нута до 31, у люпина до 61 %. По качеству пищевого белка на первом месте стоят фасоль и чечевица. Белки содержат важнейшие для человека и животных аминокислоты.

Народнохозяйственное значение - пищевые, кормовые, медоносные, декоративные, сидерационные растения. Пищевые и кормовые качества бобовых иногда снижаются значительным содержанием гликозидов или алкалоидов (люпин).

Род вика, или горошек (Vicia). Включает свыше 150 видов; во флоре бывшего СССР 84 вида. Многолетние и однолетние травы с цепляющимися побегами. Многие из них служат прекрасным кормом и введены в культуру с целью получения высококачественного сена или семян. Некоторые засоряют поля.

Вика посевная (V. sativa) - однолетнее растение, возделываемое как кормовая культура ради сена и семян.

Вика мохнатая (V. villosa) -однолетник, реже двулетник. Высевают на корм вместе с озимой рожью, иногда растет как сорное растение, произрастает в естественных группировках в европейской части бывшего СССР, на Северном Кавказе и в Средней Азии. Как сорняки известны вика волосистая (V. hirsuta) - всюду в бывшем СССР, и вика узколистная (V. angustifolia) - европейская часть бывшего СССР, Кавказ.

Род горох (Pisum). Число видов точно не установлено. Для флоры бывшего СССР приводят 6 видов. Однолетние и многолетние травы с мягкими стеблями, цепляющимися с помощью усиков.

Горох посевной (P. sativum) - однолетнее растение, широко распространенное в культуре. Близок к гороху полевому (P. arvense), который, возможно, служит исходной формой для возделываемых сортов.

Род клевер (Trifolium). Число видов 300, во флоре бывшего СССР 65. Распространены на всех континентах мира, но преимущественно в умеренных и субтропических странах Северного полушария. Многолетние и однолетние травянистые растения. Побеги прямостоячие, восходящие, изредка лежачие. Листья тройчатые, реже с 5 - 9 листочками. Цветки желтые, пурпурные, розовые. Лепестки при основании сросшиеся. Плод - 1 - 3-семянный боб (редко 4 - 6-семянный), нераскрывающийся, обычно погруженный в двугубую или колокольчатую чашечку.

Клевер луговой (Т. pratense) - многолетнее растение высотой 30 - 50 см, цветет со второй половины мая до осени, цветки красные, собраны в головчатые соцветия, бобы односемянные. Широко используют в культуре.

Клевер шведский (Т. hybridum) - венчик бледно-розовый, широко возделывают преимущественно в лесных районах, часто дичает.

Клевер ползучий (Т. repens) - венчик белый, ценное пастбищное растение, устойчивое к вытаптыванию, распространен в бывшем СССР почти повсеместно.

Клевер альпийский (Т. alpestre) - венчик темно-красный, широко распространен, особенно в европейской части бывшего СССР на сухих лугах, среди кустарников, на север доходит до Калининградской и Ярославской областей.

Род люцерна (Medicago). Включает 100 видов. Природное распространение — тропики обоих полушарий, Средиземноморье, Европа, Кавказ, Средняя Азия. Во флоре бывшего СССР 36 видов, произрастающих преимущественно в Средней Азии. Многолетние и однолетние травы с тройчатыми листьями, изредка кустарники. Бобы односемянные (или малосемянные), почковидной или серповидной формы. Растения с длинными стержневыми корнями, длиной до 1,5 м, приспособленные к засухе и засолению почвы. Имеют агромелиоративное значение. Прекрасные кормовые растения, дающие питательное сено.

Люцерна серповидная, или люцерна желтая (М. falcata) - высотой до 100 - 120 см, венчик желтый; засухоустойчива, хорошо переносит жару и холод. Широко распространена в природе (Европа, Сибирь, Передняя и Средняя Азия) и в культуре.

Люцерна посевная, или люцерна синяя (М. saliva) - цветки темно-фиолетовые, бобы спирально закрученные. Природное распространение - Малая Азия, Тибет, Индия; в бывшем СССР встречается только в культуре, особенно в засушливых степных районах, или как одичавшее.

Род фасоль (Phaseolus). Общее число видов около 200. Природное распространение - преимущественно тропическая Азия и Америка. Однолетние растения с прямостоячими простертыми, но еще чаще с вьющимися стеблями. Листья тройчатые. Лепестки околоцветника белые, желтые, оранжевые, пурпурные, фиолетовые. В бывшем СССР известно около 20 видов, только в культуре и декоративном садоводстве.

Фасоль обыкновенная (Ph. vulgaris) - овощная культура, на север доходит до Санкт-Петербурга.

Фасоль огненно-красная (Ph. coccineus) - вьющееся однолетнее растение с ярко-красными цветками, широко возделывают как декоративное растение, но иногда идет в пищу (белосемянные сорта).

Род соя (Glycine). В составе рода до 40 видов. Природный ареал весьма обширен, но преимущественно охватывает тропики Африки, Азии и Австралию. На территории России только один дикорастущий вид - соя уссурийская (G. ussuriensis). Важный в хозяйственном отношении вид - соя щетинистая (G. hispida) - однолетнее растение высотой 30 - 50 (до 80) см, с тройчатыми листьями, цветки в пазушных кистях, бобы одно- или малосемянные. Широко возделывают в Азии, где посевы занимают более 10 млн. га. 1 т семян дает 113 кг масла и 725 кг обезжиренной муки. Содержание белка до 36 %. Ботву используют в сыром, сушеном и силосованном виде как корм для сельскохозяйственных животных. Из сои вырабатывают пищевые продукты: молоко, масло, кефир, сливки, творог, хлеб для диабетиков, печенье, кофе, шоколад и др. (более 100 наименований), а также получают сырье для изготовления пластмасс, фанерного клея и др.

Род люпин (Lupinus). Около 400 видов, подавляющее большинство которых сосредоточено в Южной Америке (Анды). Это преимущественно мелкосемянные травянистые растения, полукустарники и даже кустарники. В западных районах Северной Америки преобладают однолетние виды. Второй природный центр видового разнообразия - Средиземноморье. Средиземноморские виды - в основном однолетние высокие крупносемянные растения с характерными тройчатыми и пальчатосложными листьями; цветки белые, желтые, синие, собраны в крупные кистевидные соцветия. Люпин способен давать рекордно большой урожай зеленой массы, но все части растения содержат много ядовитых веществ (алкалоиды люпинин и люпинидин). Возделывают как сидерационные или декоративные растения. С выведением безалкалоидных сортов люпин приобретает кормовое значение.

Лекция № 14
Семейства двудольных покрытосеменных. Часть 2.

Семейство крестоцветные, или капустные, - Cruciferae, Brassicaceae

Крестоцветные распространены на всех континентах мира, но преимущественно в умеренных и холодных областях, вплоть до Арктики. Число видов около 3 тыс. (350 родов). Жизненные формы - травы (преимущественно) и кустарники. Все они связаны между собой настолько тесным родством, что зачастую нет четких морфологических границ не только между отдельными видами, но и родами. В типичных случаях это растения с очередными цельными или разрезанными листьями без прилистников. Характерно накопление гликозидов, которые при расщеплении дают горчичное масло. Соцветие - кисть или метелка; прицветников и прицветничков нет. Строение цветков однообразно. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником. Чашечка свободная, из 4 чашелистиков, расположенных в двух кругах. Венчик также из 4 свободных лепестков, но расположенных в одном круге. Андроцей из 6 тычинок в двух кругах, четырехсильный - 4 длинные тычинки во внутреннем круге, а 2, явно более короткие, во внешнем круге. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, из-за ложной перегородки двухгнездная. Столбик с двухлопастным рыльцем, иногда рыльце головчатое. Хорошо развиты нектарии, расположенные у основания коротких тычинок и имеющие вид вздутий или сплошного валика. Формула цветка *Са₄Со₄А₂₊₄G₍₂₎. Плод - стручок, иногда укороченный (стручочек), .раскрывающийся двумя створками, отделяющимися от ложной перегородки снизу вверх. У некоторых видов плоды нераскрывающиеся, многосемянные или односемянные, членистые, крылатые. Семена без эндосперма.

Род капуста (Brassica). 50 видов, на территории бывшего СССР 9 видов. Некоторые виды введены в культуру.

Капуста огородная (В. oleraceae) - полиморфный вид, различают следующие разновидности: капуста дикая (var. acephala) - высокое растение, произрастающее в Западном Средиземноморье, на прибрежных скалах; капуста брюссельская (var. gemmifera) - двулетнее растение, образующее из пазушных почек маленькие кочанчики; капуста кочанная (var. capitata) - двулетнее растение, возделывается как овощное, занимает 30% площади овощных культур; капуста цветная (var. botrytis) - возделывают сорта с бесхлорофилльными, сильно разросшимися соцветиями и недоразвитыми цветками на толстых цветоножках; кольраби (var. gongyloides) - двулетнее растение с коротким, шаровидно утолщенным стеблем; капуста савойская (var. sabauda) - двулетнее растение, обладающее высокими вкусовыми качествами; возделывают в Западной Европе.

Репа, турнепс (В. rара) - двулетние растения, образующие в первый год корнеплод. Выведены и возделываются столовые и кормовые сорта.

Сурепица (В. campestris) - однолетнее растение высотой до 1 м, часто растет как сорняк, изредка возделывают как масличную культуру (var. oleifera).

Брюква, рапс (В. napus) - одно- или двулетнее растение с высоким облиственным стеблем, возделывают как масличную культуру, корнеплоды используют как овощ и корм.

Горчица сарептская (В. juncea) - однолетнее растение, возделываемое как масличная культура и для приготовления горчичного порошка.

Естественные заросли некоторых крестоцветных используют в хозяйственных целях, например хрена дикого (Armoracla rusticana). Издавна выращивают как декоративные растения вечерницу ночную фиалку (Hesperis matronalis), желтофиоль садовый (Cheiranthus cheiri), левкой однолетний (Matthiola аnnua) и др. Многие крестоцветные - прекрасные медоносы, например виды рода горчица (Sinapis). Огромное число видов - злостные сорняки.

Семейство зонтичные, или сельдерейные, - Umbelliferae, Apiaceae.

Более 3 тыс. видов (300 родов). Во флоре бывшего СССР около 800 видов. Распространены по всему земному шару, но преимущественно в зоне умеренного и сухого климата Северного полушария, а также в горах тропических стран. На огромных территориях нередко - основной компонент растительного покрова, особенно в засушливых районах. Жизненные формы: преимущественно многолетние травы, редко кустарники или полукустарники. Стебель дудчатый, может достигать 4 м в высоту и 6 см в диаметре. Листья чаще очередные, с влагалищами и рассеченными листовыми пластинками. Соцветия - сложный зонтик, редко простой зонтик или головка. Цветки актиноморфные или слегка зигоморфные в пределах одного соцветия, 5-членные. Чашечка редуцирована и представлена 5 зубцами или небольшой закраиной. Венчик из 5 раздельных лепестков со слабо выраженными ноготками. Андроцей из 5 тычинок, их нити прикреплены к нектарному диску, который образуется из внутреннего круга тычинок. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков, завязь нижняя, 2-гнездная. Формула цветка *Са₍₅₎Со₅А₅G₍₂₎.

Все роды этого крупного и широко распространенного семейства очень близки между собой, что выражается во внешнем сходстве, особенно в строении вегетативных органов. Первостепенное значение для классификации и определения имеет строение плода - вислоплодника, который при созревании распадается на два мерикарпия, подвешенных на двураздельном карпофоре. На поверхности мерикарпия имеется 5 продольных ребрышек. В околоплоднике им соответствуют 5 проводящих пучков. Это первичные ребрышки. Они не у всех видов хорошо различимы. Между ребрышками располагаются бороздки, под которыми имеются масляные ходы. Иногда на месте бороздок образуются вторичные ребрышки, легко отличимые от первичных отсутствием в околоплоднике проводящих пучков. Масляные ходы размещаются также на стороне мерикарпия, обращенной к плоскости расщепления плода. Поверхность эндосперма семени, обращенная к плоскости расщепления плода, может быть плоской или выпуклой, серповидной или вогнутой, что хорошо заметно на поперечном разрезе.

Многие виды издавна возделывают в качестве овощных, кормовых и ароматических. Некоторые из них содержат сильнодействующие ядовитые алкалоиды и представляют постоянную угрозу животноводству.

Род морковь (Daucus). Число видов 60. Травянистые многолетники, двулетники и однолетники. Распространение - Европа, область Средиземноморья, Африка, Австралия, Новая Зеландия, Северная и Южная Америка.

Во флоре России один вид - морковь дикая (D. carota). Возделывают морковь по всему земному шару. В России она доходит до Заполярья. Пищевые сорта имеют удлиненный, реже укороченный корнеплод оранжевой или желтой окраски, у кормовой моркови он желтый или белый, достигает массы 2 кг. Кроме того, морковь - сырье для витаминной промышленности, в корнеплодах накапливаются каротин (провитамин А), витамины С, В₁, В₂.

Род петрушка (Petroselinum). Около 6 видов. Во флоре России только один вид - петрушка кудрявая (P. crispum). Распространен на всех континентах мира; в России почти повсеместно, кроме арктических и субарктических районов. Возделывают ради листьев и корней.

Род борщевик (Heracleum). Около 70 видов. Во флоре бывшего СССР 36. Природное распространение - области умеренного климата и горы Европы, Азии, Африки, Северной Америки.

Борщевик сибирский (H. sibiricum) - растение высотой более 100 см, с крупными перисторассеченными листьями. Борщевик обыкновенный (H. sphondylium) - растение высотой до 100 см, многолетник с тройчатыми листьями, ядовит.

Ранее (после Великой Отечественной войны) борщевик Сосновского (H. Sosnovsky) - вид, естественным образом произрастающий на субальпийских лугах Кавказа - был интродуцирован в Центральную Россию как перспективное кормовое растение, дающее обильную зеленую массу. Однако клеточный сок этого растения обладает ярко выраженным фотосенсибилизирующим действием - при этом блокируется способность кожи противостоять ультрафиолету, и на солнечном свету на коже, контактировавшей с борщевиком, возникают ожоги второй степени (образуются волдыри), которые могут переходить (как и всякие ожоги, вследствие вторичного инфицирования) в долго заживающие язвы, оставляющие шрамы на всю жизнь. В лучшем случае на коже остаются пигментные пятна, сохраняющиеся несколько лет. Ожоги наносит не клеточный сок борщевика как таковой, а ультрафиолетовое излучение солнца на те участки кожи, которые контактировали с борщевиком (особенно со срезанными или поврежденными растениями). Самые сильные фитоожоги возникают при соприкосновении борщевика с влажным телом в жаркие солнечные дни. Но чтобы получить ожог, достаточно и непродолжительного и несильного облучения солнцем участка кожи, испачканного соком растения. Волдыри от соприкосновения с борщевиком могут появится как через несколько часов, так и спустя несколько суток. Основными жертвами зарослей борщевика были и остаются дети. Поэтому борщевик в настоящее время практически не возделывают, но, будучи занесен в Центральную Россию, он широко распространился, найдя себе экологические ниши по берегам водоемов, на заброшенных полях, в канавах вдоль дорог, под мостами, где теперь можно видеть сплошные его заросли. Контактируя с борщевиком (обычно в целях механического истребления этих опасных и потому нежелательных вблизи человеческого жилья растений), следует строго соблюдать необходимые меры предосторожности: прежде всего одеваться так, чтобы исключить попадание клеточного сока из срезаемых растений на обнаженную кожу (и вовсе не прикасаться с растениям борщевика обнаженными частями тела: кистями рук, предплечьями, лицом, шеей и пр.), и не производить работы в солнечную погоду (лучше выкашивать или срезать растения борщевика в пасмурную погоду или (лучше) в сумерках). Но если контакт все-таки произошел, необходимо сразу промокнуть сок платком или салфеткой, не размазывая, и тотчас закрыть пораженное место от солнца несколькими слоями ткани (одеждой или повязкой). Дома следует тщательно промыть место соприкосновения с соком борщевика водой с мылом или спиртом. Участки тела после контакта с соком или растением следует защищать от солнечного облучения не менее чем двое суток. Если контакт произошел в темное время суток и никакие меры не были приняты, то при облучении кожи на следующий день клинические симптомы бывают такие же, как и при поражении днем. Коварство борщевика в том и состоит, что если вовремя не заметить попадания сока на кожу, то потом что-либо предпринимать бывает поздно.

Регулярным выкашиванием борщевика (в первую очередь зацветающих экземпляров) возможно за несколько лет (за 3 - 4 года) истребить его заросли, поскольку борщевик - растение многолетнее, но монокарпическое (каждый экземпляр цветет и плодоносит только один раз).

Род вех (Cicuta). Включает 20 видов, распространенных преимущественно в Северной Америке.

В России один вид - вех ядовитый (С. virosa), стебель высотой 50 - 80 (до 150) см, наверху ветвистый. Листья на длинных черешках, дваждыперисторассеченные. Толстое короткое корневище разделено на отдельные камеры, содержит ядовитые алкалоиды (цикутотоксин, цикутин). Известны случаи массового отравления сельскохозяйственных животных.

Семейство пасленовые - Solanaceae.

Около 2,2 тыс. видов (85 родов). В средних широтах они представлены в основном травянистыми растениями. Изредка встречаются полукустарники и даже кустарники. В тропических странах, особенно в Южной Америке, преобладают лазающие кустарники и деревья. Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или рассеченной пластинкой. В стебле имеются биколлатеральные проводящие пучки. Цветки в завитках или одиночные, с виду актиноморфные, но нередко из-за косого положения завязи слегка зигоморфные. Чашечка 5-зубчатая, сохраняющаяся при плодах. Венчик спайнолепестный, колесовидный, блюдцевидный, трубчатый или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь с его зубцами, изнутри прирастают 5 тычинок с 2-гнездными, реже 4-гнездными пыльниками. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, обычно 2-гнездная, однако в результате образования ложных перегородок или срастания цветков она бывает 4 - 6-гнездной. Плод - ягода или коробочка, редко костянка. Многие виды имеют большое хозяйственное значение как овощные культуры (картофель, баклажан, томат, перец), другие содержат ядовитые алкалоиды, их используют как лекарственные. Некоторые однолетники - декоративные растения.

Род паслен (Solanum). Около 1,5 тыс. видов. Центр видового разнообразия - Южная Америка. Во флоре бывшего СССР всего 10 видов.

Важнейшее экономическое значение имеет картофель (S. tuberosum) - один из самых распространенных в культуре видов семейства. Возделывают как однолетнее. Околоцветник актиноморфный, лепестки белые, светло-фиолетовые, желто-розовые, тычинки сложены конусом вокруг столбика. Формула цветка *Са₍₅₎Со₍₅₎А₅G₍₂₎. Плод - 2-гнездная ягода. Корни тонкие. Стебель имеет подземные побеги - столоны, которые легко отличить от корней, поскольку они несут почки и мелкие чешуевидные низовые листья. На столонах образуются клубни, содержащие 12 - 25% крахмала и до 78% воды. Известно более 1 тыс. сортов - пищевых, кормовых, технических. Возделываемый в России картофель относят к виду, который происходит, вероятно, из Чилийских Анд, с острова Чилоэ, но возможно - из Перу.

Распространенная овощная культура - синий баклажан (S. melongenа) - съедобные плоды крупные, темно-фиолетовые; родина Индия. Из дикорастущих можно отметить паслен сладко-горький (S. dulcamara) - полукустарник с ярко-красными ягодами, паслен черный (S. nigrum) — однолетник с черными ягодами, широко распространенный сорняк.

Род табак (Nicotiana). Объединяет 100 видов. Природное распространение - преимущественно Южная Америка, Австралия. Кустарники и травы. Цветки с воронковидным или колокольчатым венчиком, часто ароматичные.

Ряд видов возделывают как технические в однолетней культуре: табак курительный (N. tabacum) - в диком виде растет в Перу и Эквадоре, выведено много сортов; махорка (N. rustica). Как декоративные выращивают табак лесной (N. sylvestris), табак длиннолистный (N. longifolia) и др.

Род перец (Capsicum). Число видов от 25 до 50. Полукустарники и травы. Природное распространение - Центральная Америка. Возделывают в странах с умеренным климатом, в том числе в южных районах России. Огромное число сортов, как острых, так и салатных, создано на основе перца однолетнего (С. annuum), на родине представляющего собой полукустарник.

Из других растений важное значение имеют следующие виды: томат (Lycopersicum esculentum) - однолетняя культура, известно около 600 сортов; белладонна (Atropa belladonna) - многолетнее растение, содержащее алкалоиды атропин и гиосциамин, возделываемое как лекарственное, занесено в Красную книгу.

Семейство губоцветные, или яснотковые, - Labiatae, Lamiaceae.

Семейство объединяет около 4 тыс. видов (свыше 200 родов). Многолетние и однолетние травы, полукустарники, изредка кустарники. Произрастают на всех континентах, кроме Антарктиды, но наибольшее видовое разнообразие - в засушливых районах Средиземноморья, в Средней Азии.

Стебель четырехгранный. Листорасположение супротивное. Листья простые, без прилистников. Стебель и листья покрыты железистыми волосками или чешуйками, выделяющими эфирное масло. Соцветия - различные виды тирса. Цветки зигоморфные, часто двугубые, изредка почти актиноморфные. Чашечка сросшаяся, колокольчатая, трубчатая или двугубая, обычно 5-членная. Венчик всегда 5-членный, в результате срастания лепестков нижняя часть венчика представлена трубкой, верхняя - отгибом. В типичных случаях отгиб двугубый, верхняя губа состоит из 2 лепестков, а нижняя - из 3. Реже он как бы 4-членный или одногубый. Трубка внутри голая и гладкая или несет кольцо волосков немного ниже места прикрепления тычинок. Наличие или отсутствие этого приспособления - важный систематический признак. Андроцей представлен 4 обычно двусильными тычинками, прикрепленными к трубке венчика, имеются роды только с 2 тычинками. Гинецей всегда из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, однако 4-гнездная (2 перегородки ложные), с 1 семязачатком в каждом гнезде. Столбик довольно длинный, заканчивается 2-лопастным рыльцем. Формула цветка яснотки белой (Lamium album) ↑Са₍₅₎Со₍₂₊₃₎А₂₊₂G_(2). Плод распадается на 4 орешковидных мерикарпия (эрема).

Благодаря большому содержанию пахучего эфирного масла яснотковые широко применяют в парфюмерии (виды родов: розмарин - Rosmarinum и лаванда - Lavandula), в пищевой промышленности (мускатный шалфей - Salvia sclarea) и в медицине (мята перечная - Mentha piperita; виды родов: шалфей - Salvia, базилик - Qcimum, пустырник - Leonurus, чабрец - Thymus). Некоторые растения декоративны, их используют в цветоводстве (шалфей блестящий - Salvia splendes, иссоп лекарственный - Hyssopus officinalis). Сорняки - яснотка белая (Lamium album), виды родов - чистец (Stachys), пикульник (Galeopsis) и др.

Лекция № 15
Семейства двудольных покрытосеменных. Часть 3.

Семейство маковые - Papaveraceae.

В состав семейства входят 450 видов (28 - 30 родов). Обычно травы, небольшие деревья и кустарники. Распространены в тропических, субтропических и умеренных климатических областях Северного полушария. Листья очередные (иногда мутовчатые), обычно разрезанные, без прилистников. Имеются мешковидные млечные клетки и членистые млечники; млечный сок (красный, желтый, белый) содержит целый ряд алкалоидов, особенно опиумных: морфин, кодеин, пантопон и др. Цветки обоеполые, чаще актиноморфные, иногда зигоморфные, чашечка из 2 чашелистиков, опадающих в начале цветения, венчик из 4 складчатых лепестков, иногда их до 12. Андроцей из большого числа свободных тычинок, расположенных циклически и спирально, иногда тычинок всего 4 или 6 - 12. Гинецей ценокарпный, из 2 или нескольких плодолистиков. Завязь верхняя, двух- или многогнездная, рыльце чаще всего сидячее. Цветки крупные, яркоокрашенные, одиночные или в симподиальных малоцветковых соцветиях. Плод - коробочка.

Род мак (Papaver). Крупнейший род семейства, объединяющий около 120 видов, во флоре бывшего СССР 50 видов. Многолетники и однолетники с крупными яркоокрашенными цветками.

Мак снотворный (P. somniferum) возделывают как масличную культуру, так как семена его содержат до 50% жирного масла, и для получения опиумных алкалоидов, используемых в медицине.

Мак восточный (P. orientalis) - многолетник с крупными ярко-красными цветками, возделывают как декоративное.

Мак-самосейка (P. rhoeas) - однолетний сорняк полей,

Семейство тыквенные - Cucurbitaceae.

Включает около 1 тыс. видов (120 родов). Распространены в тропических и субтропических странах Старого и Нового Света, заходят в области умеренного климата. Центры видового разнообразия - Восточные Гималаи и Юго-Восточная Азия, Южная Америка. Подавляющее большинство видов - однолетние травы с лазающими, реже стелющимися длинными стеблями, нередко внутри полыми, а снаружи покрытыми жесткими волосками. Характерны биколлатеральные проводящие пучки. Листья без прилистников, довольно крупные, сердцевидные, пальчатолопастные или пальчаторассеченные, очередные. Простые или ветвистые усики считают метаморфизированными пазушными побегами. Цветки актиноморфные (при срастании тычинок бывают зигоморфными), 4-круговые, 5-членные (кроме гинецея), как правило, раздельнополые, одиночные или в пазушных малоцветковых соцветиях. Растения однодомные или двудомные. Околоцветник двойной, сросшийся при основании в трубку. Чашечка 5-зубчатая. Венчик 5-лопастный, колокольчатый или колесовидный, изредка почти свободнолепестный, желтый или белый. Тычиночный цветок имеет 5 тычинок, образующих у большинства видов трехбратственный андроцей (4 тычинки срастаются попарно, а 1 остается свободной). Иногда андроцей однобратственный (род тыква - Cucurbita). Пыльники 2-гнездные, S-образно извитые. Гинецей ценокарпный, образован 3 плодолистиками. Завязь нижняя, 3-гнездная, с мясистыми боковыми плацентами, сильно разрастающимися и взаимно почти соприкасающимися посредине так, что завязь кажется 6-гнездной. Семязачатки многочисленные. Столбик короткий, с 3 мясистыми рыльцами. Плод ягодовидный, обычно тыквина, иногда достигающая колоссальных размеров и массы более 100 кг. Экзокарп плотный, нередко твердый, деревенеющий, мезокарп и эндокарп сочные. Изредка плод - ягода (род переступень - Bryonia), Семена многочисленные, без эндосперма, с широкими семядолями.

Род огурец (Cucumis). Однолетнее растение с неветвистыми усиками. Завязь цилиндрическая, шиповатая.

Формулы цветков:

♀*Са₍₅₎Со₍₅₎ А₀G_(2),

♂*Са₍₅₎Со₍₅₎А_{(2)+ (2)+1}G_0.

Объединяет 30 видов, распространенных в Африке и Азии.

Возделывают как овощное растение огурец посевной (С. sativus), в диком состоянии не обнаружен, большинство сортов его - полигамные (имеют однополые и обоеполые цветки в разном соотношении).

Род дыня (Melo). 10 видов, произрастающих в районах умеренно теплого климата. Однолетние травы с ползучим стеблем. Завязь овальная или шаровидная, опушенная.

Дыню посевную (М. sativa) возделывают в южных районах бывшего СССР, особенно в Среднеазиатских республиках; выведено много сортов.

Род арбуз (Citrullus). 3 вида. Растения однолетние и многолетние. Ареал их сосредоточен в южноафриканской пустыне Калахари.

Арбуз съедобный (С. vulgaris) возделывают в составе многих сортов.

Арбуз кормовой (С. colocynthoides) - кормовая культура.

Род тыква (Cucurbita). Многолетние растения с веретеновидным корнем, иногда с клубнями, или однолетники. В составе рода 18 дикорастущих видов и 5 видов, встречающихся только в культуре. Центр видового разнообразия - Мексика, Гватемала, Гондурас.

Тыкву гигантскую (С. maxima) возделывают в центральных районах европейской части бывшего СССР (Украина, Поволжье), в Приморском крае.

Тыква мускатная (С. moshata) имеет сорта, приспособленные к теплому и влажному климату тропиков, плоды ее обладают высокой сахаристостью, зрелые семена содержат до 52% масла, в бывшем СССР возделывают на Кавказе и в Средней Азии.

Кабачки (С. реро) имеют плоды, варьирующие по форме, размеру, окраске; в России их возделывают как овощное растение.

Семена многих тыквенных богаты маслом, которое используют как пищевое и как техническое.

Колоцинт (Citrullus colocynthus) и виды рода переступень (Bryonia) - лекарственные растения. Некоторые виды используют как декоративные растения, например виды рода люффа (Luffa).

Во флоре бывшего СССР тыквенные представлены двумя видами рода переступень и растущим в южных степных районах «бешеным» огурцом (Ecballium elaterium), который с силой выбрасывает семена из плода под действием тургорного давления.

Семейство сложноцветные, или астровые,— Compositae, Asteraceae.

Объединяет 18 - 20 тыс. видов (около 1 тыс. родов). Жизненные формы - небольшие деревья, иногда с неветвистым колонновидным стеблем, кустарники, лианы, полукустарники, многолетние и однолетние травы, нередко лазающие, иногда суккуленты. Распространены на всех континентах мира. Это одно из наиболее широко распространенных и высокоорганизованных семейств. Многие роды очень полиморфны, так как находятся в процессе интенсивного формообразования. Виды обладают высокой энергией как семенного, так и вегетативного размножения.

Побеги обычно с очередным, реже супротивным или мутовчатым листорасположением, иногда же сильно укороченные, в виде розетки. Нередко имеются вместилища выделений - млечники и схизогенные смоляные ходы. В клетках накапливается инулин. Характерный признак семейства - соцветие корзинка, которое внешне напоминает цветок. Иногда корзинки собраны в щиток или метелку. Снаружи корзинки расположены прицветники, которые в совокупности составляют обвертку. Расположение листочков обвертки по отношению друг к другу, а также их форма и окраска - важные признаки для классификации и определения. Ложе корзинки может быть вогнутым, плоским.или выпуклым; гладким или выемчатым; покрытым щетинками или волосками; внутри выполненным или полым.

Цветки очень разнообразные - то довольно крупные и ярко-окрашенные, то мелкие, невзрачные. Типичные цветки 4-круговые. Венчик 5-членный, сростнолепестный, актиноморфный или зигоморфный. Чашечка сростнолистная, прирастает к завязи, свободная часть либо редуцирована, либо в виде 5 зубцов (редко), прицепок, волосков (хохолок, паппус). Андроцей из 5 тычинок со свободными тычиночными нитями и слипшимися в трубку пыльниками. Такое строение андроцея характерно только для сложноцветных. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Пестик 1. Завязь нижняя, одногнездная. Длинный столбик находится внутри тычиночной трубки, над которой возвышается обычно двухлопастное рыльце. Плод - семянка, нередко снабженный летучкой.

По строению венчика различают следующие основные типы цветков: трубчатые, язычковые, ложноязычковые, воронковидные. Известны еще цветки с двугубым околоцветником (южноамериканские виды).

Трубчатый цветок обычно принимают за исходный. Лепестки венчика у него в нижней части срастаются в трубку, в верхней части трубка расширяется и переходит в 5-зубчатый отгиб из свободных верхушек лепестков.

Цветок актиноморфный, обоеполый, иногда однополый.

Формула цветка *Са_{pap или 0}Со₍₅₎А₍₅₎G₍₂₎.

Язычковый цветок явно произошел от трубчатого. Нижняя часть его венчика также в виде трубки, только более короткой. Выше образуется пластинчатый отгиб (язычок), заканчивающийся 5 зубчиками. Цветок зигоморфный, обоеполый.

Формула цветка ↑Са_{pap или 0}Со₍₅₎А₍₅₎G₍₂₎.

Ложноязычковый цветок легко вывести из двугубого, у которого венчик имеет только одну губу - нижнюю. Ложный язычок образован лишь 3 лепестками, на что указывают 3 зубчика на верхушке язычка. Цветок зигоморфный, часто пестичный, без тычинок.

Формула цветка: ↑Са₀Со₍₅₎А₀G₍₂₎.

Воронковидный цветок имеет расширение венчика в верхней части трубки в виде воронки, число зубцов более 5 вследствие расщепления свободных окончаний лепестков. Цветок бесполый - без тычинок и пестика.

Формула цветка ↑Са _papСо₍₅₎А₀G₀.

Корзинка может состоять только из трубчатых цветков или только из язычковых. Часто в центральной части расположены трубчатые цветки, а по периферии - ложноязычковые или воронковидные. Крупные краевые цветки бывают иначе окрашены, чем мелкие срединные, что служит, по-видимому, хорошим ориентиром для насекомых.

Распределение полов в соцветиях очень разнообразно. Корзинка может состоять только из обоеполых цветков (язычковых или трубчатых), обоеполых и однополых или бесполых (трубчатых и ложноязычковых, трубчатых и воронковидных), однополых, собранных в одной корзинке или в разных. В последнем случае бывают как однодомные растения, так и двудомные.

Перечисленные особенности строения цветков и их распределение в соцветии имеют решающее значение для классификации сложноцветных и определения родов. При определении же видов в пределах рода на первое место выступают особенности строения вегетативных органов.

Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение. Среди них немало ценных пищевых (масличных и овощных), пряных, лекарственных, красильных, декоративных, ароматических растений. Многие виды выступают в качестве основных компонентов в растительном покрове, другие - злостные, трудноискоренимые сорняки. Семейство подразделяют на 2 подсемейства: трубкоцветные и язычковоцветные.

Подсемейство трубкоцветные - Tubiflorae.

Цветки в основном трубчатые, иногда лишь краевые ложноязычковые или воронковидные.

Род подсолнечник (Helianthus). Около 60 видов. Родина - Америка. За пределами естественного ареала возделывают 2 вида: подсолнечник однолетний (H. annuus) - кормовая, масличная и пищевая культура мирового значения, медонос; топинамбур, или земляная груша (Н. tuberosus), - многолетник, в подземных клубнях которого содержится до 15% инулина; используют как пищевое и кормовое растение.

Род полынь (Artemisia). Более 400 видов, во флоре бывшего СССР 174 вида. Ареал рода охватывает в основном области умеренного климата Европы, Азии и Северной Америки. Травы (многолетние, двулетние, однолетние) или полукустарники. Побеги прямостоячие или восходящие, с очередным листорасположением. Листья многократно рассеченные, реже цельные, выделяют много эфирных масел. Цветки только трубчатые.

Полынь цитварная (A. cina) - лекарственное растение, содержит сантонин, применяющийся как глистогонное средство. Полынь горькая (A. absinthium) - растение с троякоперисторассеченными листьями, густым серебристым опушением и специфическим запахом эфирных масел. Используют в медицине, а также в ликерно-водочном производстве. Широко распространена как сорняк. Многие виды полыни в степях, особенно приморских, и в полупустынях выступают в качестве ландшафтных: полынь таврическая (A. tauria), полынь морская (A. maritima), .полынь белоземельная (A. terrae-albae) и др. После осенних дождей и заморозков в полыни резко понижается содержание горьких веществ и эфирных масел, и она приобретает кормовое значение.

Род василек (Centaurea). Всего 500 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, в бывшем СССР 150 видов. Центр видового разнообразия - Средиземноморье. Часто растет в посевах зерновых культур, особенно ржи, василек синий (С. суаnus).

Род бодяк (Cirsium). Общее число видов превышает 200, в бывшем СССР насчитывают 111 видов. Распространены преимущественно в областях умеренного и субтропического климата Северного полушария. Однодомные, изредка двудомные растения. Трудноистребляемые сорняки полей с мощной и глубокой корневой системой, дающей массу горизонтальных корневых отпрысков. Некоторые виды ценят как медоносные и декоративные растения.

Бодяк полевой (С. arvense) - многолетник, высотой 60 - 120 см, стебель и листья колючие; цветки трубчатые, лилово-розовые, раздельнополые; растения двудомные, волоски хохолка перистые. Растет в лесных и степных районах на залежах и как сорняк в посевах.

Бодяк седой (С. incanum) - вид, близкий к предыдущему, распространен в более южных степных районах и в горах (Кавказ, Средняя Азия).

Бодяк обычный (С. vulgarе) - двулетник с веретеновидным корнем, стебель высотой 100 - 150 см, листья линейно-ланцетные, сверху шиповато-щетинистые, снизу волосистые до беловойлочных. Широко распространен как сорняк и на пустырях.

Из других родов подсемейства широкое распространение имеют следующие виды.

Пупавка полевая (Anthemis arvensis) - однолетнее растение высотой 25 - 40 см, растет часто по сухим местам и в посевах (европейская часть России, Кавказ).

Нивяник обыкновенный, или поповник (Leucanthemum vulgare), - многолетнее растение высотой 25 - 80 см, с цельными листьями, корзинки крупные, одиночные или собраны по 2 - 5, венчики ложноязычковых цветков белые, очень широко распространен по лугам. Возделывают как декоративное растение.

Пижма обыкновенная, или дикая рябинка (Tanacetum vulgare), - многолетнее растение с горизонтальным корневищем, высотой 60 - 150 см, корзинки собраны в щиток, распространена от Арктики (заносное) до Средней Азии, Кавказа и Крыма, возделывают как инсектицидное и лекарственное, а иногда и как декоративное растение.

Девясил высокий (Inula helenium) - растение высотой 60 - 250 см, с одревесневающими корневищами; цветки золотисто-желтые, корзинки до 8 см диаметром, собранные в редкие кисти или щитки; распространен по всей стране в лиственных лесах и кустарниках, в горах до субальпийского пояса, на лугах, имеет декоративное, медоносное и лекарственное значение.

Подсемейство язычковоцветные - Liguliflorae.

Цветки язычковые. Вегетативные органы всегда содержат членистые млечники.

Род одуванчик (Taraxacum). Около 70 видов. Распространены на всех континентах мира. Преимущественно многолетники с розеткой прикорневых листьев. Цветки желтые.

Одуванчик аптечный (Т. officinale) - распространенное растение, весьма изменчивое, корни содержат инулин.

Кок-сагыз (Т. kok-saghyz) - произрастает в Восточном Тянь-Шане, корни содержат до 20% каучука отличного качества.

Род осот (Sonchus) - 45 видов, распространенных в Северном полушарии.. Многолетние (иногда полукустарники) или однолетние растения. На территории бывшего СССР повсеместно произрастают 6 видов. Среди них злостные сорняки, например осот полевой (S. arvensis).

Лекция № 16
Семейства однодольных покрытосеменных.

Семейство лилейные - Liliaceae.

В рамках традиционного понимания объема семейства - всего 3,5 - 4 тыс. видов (170 - 250 родов, во флоре бывшего СССР 44 рода). В некоторых современных системах (например, А.Л. Тахтаджяна) подсемействам лилейных придан ранг семейств, в результате чего лилейные в традиционном понимании оказываются разнесены в более чем 10 относительно мелких семейств. Такое разделение может быть целесообразно для решения теоретических вопросов (например, филогении), но нелогично в рамках относительно краткого учебного курса. Поэтому мы рассматриваем лилейные в рамках традиционного - широкого - понимания объема семейства, тем более что часть известных ученых-ботаников не считает обоснованным такое дробление семейства.

Лилейные представлены во всех флорах мира. Наиболее велика доля лилейных в формировании растительных сообществ в субтропических странах, где наблюдается периодическая засуха, а также в степных и переходных к пустыням областях нетропических стран. Жизненные формы - деревья (в тропических странах), лианы и полулианы, чаще всего травянистые многолетники, вечнозеленые или летнезеленые, и очень редко однолетники. В процессе адаптивной эволюции особенно глубоким изменениям подверглись вегетативные органы, превратившись в луковицы, корневища, клубни, филлокладии, выводковые почки. Листья обычно более или менее мясистые, глянцеватые, цельнокрайные, сидячие. Листорасположение очередное. Цветки с простым венчиковидным околоцветником, актиноморфные, обоеполые, 3-мерные (изредка 2 - 4-мерные). Андроцей в 2 круга (А₃₊₃). Гинецей ценокарпный, реже почти апокарпный, из 3 плодолистиков, редко из 4. Завязь верхняя. Плод - коробочка или ягода. Семена с эндоспермом.

Род лук (Allium) включает 400 видов, в том числе в бывшем СССР произрастают 230 видов. Центр видового разнообразия - Средняя Азия, Китай, Передняя Азия. Луковичные или корневищные растения.

Листья двух типов: трубчатые и плоские. Формула цветка *Р₃₊₃А₃₊₃G_(3). Соцветие - зонтик, в начале развития прикрытый покрывалом (прицветниками) . Иногда в соцветии образуются луковички - выводковые почки. Плод - коробочка.

Лук репчатый (А. сера) - листья трубчатые, цветоносный побег вздутый, соцветие шаровидное; острый запах лука обусловлен наличием эфирного лукового масла (0,03 - 0,05%), кроме того, в луке содержатся сахар (до 5%), витамины В, С, фитонциды. В диком состоянии неизвестен; выведено множество сортов.

Чеснок (A. sativum) - листья плоские, линейные, покрывало с длинным носиком, луковица состоит из многих луковок - деток; размножается детками и выводковыми почками; содержит чесночное масло. Вид культивируют.

Лук-порей (А. роrrum) возделывают ради съедобных оснований стебля и листьев.

Лук круглый (A. rotundum) - нередко злостный сорняк.

Род лилия (Lilium) объединяет 270 видов, распространенных в районах умеренного климата Северного полушария. В бывшем СССР 15 видов (европейская часть, Сибирь, Дальний Восток, Закавказье).

Растения с черепитчатыми луковицами. Цветки крупные, в кистях или одиночные. Околоцветник яркоокрашенный (красный, желтый, сиреневый или чисто-белый). Формула цветка *Р₃₊₃А₃₊₃G_(3).

Лилия белая (L. candidum) - родина - Кавказ. Лилия однобратственная (L. monodelphum) - с желтыми цветками. Лилия королевская (L. regale) - декоративное растение. Лилия кудрявая, или мартагон (L. martagon) - распространена преимущественно на лесных опушках, в светлых лесах, на субальпийских лугах, на территории бывшего СССР почти повсеместно (кроме Средней Азии).

Род спаржа (Asparagus). 120 видов, распространенных в засушливых областях всех континентов мира, кроме Америки. В бывшем СССР 24 вида. Прямостоячие или вьющиеся корневищные растения высотой до 150 см. Побеги ветвящиеся, несут собранные в пучки филлокладии обычно игловидной формы, сидящие в пазухах редуцированных чешуевидных листьев. Растения двудомные, однополые цветки собраны по два или в большом числе в пазухах редуцированных листьев. Плод - ягода.

Наиболее широко известна спаржа лекарственная (A. officinalis) - растет на лугах, в степях в европейской части России, на Кавказе и в Западной Сибири. Деликатесный овощ, выращиваемый ради молодых побегов. Содержит аспарагин, имеет лекарственное значение. Два североафриканских вида: спаржу перистую (A. plumosus) и спаржу шпренгера (A. sprengerii) - часто выращивают как комнатные декоративные растения.

Из представителей других родов заслуживают внимания следующие виды.

Иглица понтийская (Ruscus ponticus) - двудомный корневищный кустарник, ветви видоизменены в филлокладии с параллельными жилками, декоративное растение.

Купена лекарственная (Polygonatum officinaie) - травянистое растение с горизонтальным толстым корневищем, широкоовальными листьями, зеленовато-белыми трубчатыми цветками, распространено почти по всей территории России, особенно в европейской части.

Ландыш майский (Convallaria majalis) - корневищное растение, распространенное в областях умеренного климата Северного полушария, используют в лекарственных и декоративных целях.

Алоэ древовидное (Aloë arborescens) - суккулент, выращиваемый во всем мире как декоративное растение, сок его, добываемый из листьев (сабур), имеет разностороннее применение в медицине, родина алоэ - полупустыни Южной Африки.

Сассапариль высокий (Smilax excelsa) - кустарник с лиановидными стеблями, несущими очередные кожистые листья, при основании листьев по два усика, цветки раздельнополые, плод - 3-гнездная ягода, распространен на Кавказе, в Малой Азии, Иране.

Драконово дерево (Dracaena draco) - крупное декоративное дерево со стволом высотой до 18 м и диаметром до 4 м, с пучками линейных листьев на концах ветвей, отдельные экземпляры достигают возраста 3 - 4 тыс. лет; распространено в тропиках и субтропиках, исключая Америку.

Семейство злаковые, или мятликовые, - Gramineae, Роасеаe.

Объединяет 7,5 - 10 тыс. видов (около 700 родов). Среди них виды-космополиты, распространенные повсеместно. Злаковые нередко доминируют в естественных растительных формациях лугов и степей. Общеизвестно их огромное народнохозяйственное значение как пищевых и кормовых растений. Жизненные формы - преимущественно многолетние и однолетние травы. Максимальное разнообразие жизненных форм приурочено к субтропическим и тропическим странам, где имеются и древовидные представители семейства. Ветвление происходит только в зоне кущения. В зависимости от длины горизонтально расположенной части побега различают растения плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные. Стебель чаще цилиндрический, полый в междоузлиях (соломина), реже выполненный. В основании междоузлий имеется зона роста - иитеркалярная меристема. Листья очередные, двухрядные, состоят из листовой пластинки и влагалища, обычно разделенного вдоль щелью. На границе между ними сверху расположен язычок, а иногда и ушки. Язычок обычно в виде пленки, небольшого гребневидного валика или волосков, иногда отсутствует. У некоторых видов листья дифференцированы на листовую пластинку и черешок. Цветки собраны в многоцветковые (до 50) или одноцветковые колоски, а эти последние, в свою очередь, - в сложный колос или агрегатное метельчатое соцветие. В основании колоска расположены колосковые чешуйки - видоизмененные листья. Каждый цветок образуется на оси колоска в пазухе прицветника - наружной цветковой чешуйки. Колосковые и наружная цветковая чешуйки могут быть без киля и с килем, без ости и с остью, отходящей от верхушки или от спинки. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые, реже раздельнополые, а последнем случае растения однодомные. Трехчленный цветок, типичный для однодольных, можно наблюдать только у немногих современных злаков. У большинства представителей околоцветник редуцирован до 1 внутренней цветковой чешуйки (возникшей в результате срастания двух листочков) и 2 цветочных пленочек - лодикул. Тычинок обычно 3 (наружный круг), реже 2 или 1, но иногда 6 или даже больше. Гинецей ценокарпный из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, всегда с 1 семязачатком. Формула цветка ↑Р₍₂₎₊₂А₃G_(2). Плод - зерновка. Зародыш прилегает к эндосперму сбоку. Кожистый околоплодник слипается с кожурой семени, а иногда и с цветковыми чешуйками.

Семейство подразделяют на 3 подсемейства: бамбуковидные, мятликовидные, просовидные.

Подсемейство бамбуковидные - Bambusoideae.

Около 600 видов, сосредоточенных в тропических и субтропических странах. Корневищные одревесневающие растения. В России только 3 вида рода саса (Sasa). Это относительно небольшие растения (стебли высотой до 3 м, диаметром 1 см), произрастают на Сахалине и Курильских островах. В основных местах распространения бамбуки - крупные растения высотой до 40 м. Листья черешковые. Черешок в основании расширяется во влагалище. Листовая пластинка ланцетная, овальная. Колоски одно-, многоцветковые. Цветки обоеполые: тычинок обычно 6 (3 + 3), иногда больше (20 - 30), пестик 1, столбиков 2 (реже 3). Плод - зерновка, иногда плод ягодовидный. Бамбуковидные широко применяют как строительный и поделочный материал (водопроводные трубы, многие бытовые изделия). Молодые побеги используют в пищу. Размножают корневищами. Бамбуковидные обладают способностью быстрого роста. В благоприятных условиях за 4 - 6 недель некоторые виды достигают высоты 15 - 20 м. В западной части Грузии возделывают виды из родов филлостахис (Phyllostachys) и арундинария (Arundinaria).

Подсемейство мятликовидные - Poaeoideae.

Колоски имеют 2 колосковые чешуйки, многоцветковые или одноцветковые. Листья большей частью с пленчатым язычком и равномерно распределенной (диффузной) хлорофиллоносной паренхимой. Сюда относят многие роды, включающие важнейшие пищевые крупяные и хлебные культуры, а также кормовые травы первостепенного экономического значения.

Род пшеница (Triticum). 19 видов, из них только 4 известны в естественных условиях, остальные - в культуре или одичавшие. На территории бывшего СССР произрастают 13 видов, главным образом в Грузии (центр видового разнообразия, а возможно, и родина пшениц). Жизненные формы - одно- и двулетние травы. Растения самоопыляющиеся и перекрестноопыляющиеся с помощью ветра. Колоски одиночные, 3 - 7-цветковые. Плоды, как правило, образуются лишь из 2 - 3 нижних цветков. Соцветие - сложный колос. Основная хлебная культура мирового сельскохозяйственного производства. Известно свыше 4 тыс. сортов.

Пшеница твердая (Т. durum) - один из видов, наиболее распространенных в культуре, особенно в южных районах страны (Поволжье, Кавказ, Западная Сибирь), дает самое высококачественное зерно для изготовления манной крупы, макарон, крупчатой муки.

Пшеница мягкая (Т. aestivum) по занимаемой площади стоит на первом месте, культура ее сосредоточена в степных и лесостепных районах, вместе с тем продвинута далеко на север (Ленинградская область, Сибирь).

Пшеница двузернянка (Т. dicoccum) - яровые сорта возделывают ограниченно (в странах Закавказья, в Татарстане).

Род рожь (Secale) насчитывает около 8 видов, распространенных в областях умеренного климата, преимущественно в горных районах Северного полушария. Во флоре бывшего СССР 5 видов, сосредоточенных на Кавказе.

Рожь дикая (S. sylvestre) имеет широкий ареал (южные и юго-восточные районы европейской части России, Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия), это многолетние и однолетние травы, колоски 2-цветковые, нижняя цветковая чешуйка остистая, зерновка наверху пушистая.

Рожь посевную (S. cereale) возделывают как одно- и двулетнюю (озимую) культуру в районах лесной зоны европейской части России, Сибири; в южных районах - сорняк.

Род ячмень (Hordeum) включает 26 видов, в том числе во флоре бывшего СССР 10 видов. Дикорастущие виды встречают в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. В отличие от пшеницы и ржи у ячменя на каждом уступе оси колоса расположены 3 одноцветковых колоска.

Широко возделывают во всех районах России два вида: ячмень двурядный (H. distichum) и ячмень обыкновенный, или ячмень четырехрядный (H. vulgare). У первого в каждой группе из трех колосков только в среднем образуются обоеполый цветок и зерновка, у второго - во всех трех колосках. Используют в пивоварении, для изготовления перловой крупы, а также на корм скоту.

Род пырей (Agropyron). Всего 70 видов, распространенных преимущественно в умеренных зонах. Во флоре бывшего СССР около 60 видов. Многолетние растения с длинными горизонтальными или короткими корневищами. Соцветие в виде прямого сложного колоса с одиночными 3 - 13-цветковыми сидячими колосками, прижатыми к оси колоса широкой стороной.

Пырей ползучий (A. repens) - очень полиморфный вид, злостный сорняк полей, особенно остистая форма.

Род овес (Avena). Около 33 видов, распространенных в основном в странах Средиземноморья. На территории бывшего СССР произрастают 18 видов. Соцветие агрегатное - колоски собраны в раскидистую метелку. Колоски крупные, 2 - 4-цветковые. Некоторые сорные виды, например овсюг (A. fatua), встречаются на всех континентах мира. Возделывают овес посевной (A. sativa) как ценнейшую крупяную и кормовую культуру

Род мятлик (Роа). Около 200 видов, распространенных в умеренных и холодных странах. На территории бывшего СССР около 110 видов. Некоторые из них - космополиты. Другие входят в луговые, степные и даже болотные злаковые и злаково-разнотравные сообщества, нередко выступая в качестве одного из основных компонентов. Иногда сорняки полей и огородов. Хорошие кормовые травы. Некоторые виды возделывают.

Мятлик луковичный (P. bulbosa) - многолетнее растение, широко распространенное в степях, пустынях и на песках, ценное пастбищное растение.

Мятлик однолетний (Р. аnnuа) - однолетнее или двулетнее растение, растет повсеместно. Ценное пастбищное растение, часто сорное.

Мятлик луговой (P. pratensis) - многолетник с горизонтальным подземным корневищем. Имеет большое значение как хорошо поедаемое 'и высокоурожайное кормовое растение.

Род костер (Bromus). Около 100 видов, распространенных главным образом в умеренных областях Северного полушария с заходом в Южную Америку и горные районы тропических стран. На территории бывшего СССР 44 вида - многолетние и однолетние растения с замкнутыми влагалищами. Соцветие агрегатное метельчатое, с довольно крупными колосками. Ценные кормовые травы.

Костер безостый (В. inermis) - многолетнее корневищное растение, выносливое к недостатку влаги и низким температурам.

Костер кровельный (S. tectorum) - однолетнее растение засушливых местообитаний, особенно распространен в посевах в европейской части России, на Кавказе, в Средней Азии.

Костер ржаной (В. secalinus) - озимый и яровой сорняк полей, особенно в посевах ржи и овса.

Из других растений заслуживают внимания следующие виды.

Овсяница луговая (Festuca pratensis) - важный компонент луговых растительных сообществ, отличное кормовое расте¬ние.

Белоус торчащий (Nardus stricta) - плотнокустовой многолетник, ландшафтное растение многих местообитаний, особенно субальпийских лугов в Карпатах, на Кавказе; показатель чрезмерного выпаса и кислых малоплодородных почв.

Плевел опьяняющий (Loilum temulentum) - однолетний сорняк яровых хлебов, обитатель лесных и лесостепных районов страны, космополит; зерновки, пораженные грибом, содержат ядовитый алкалоид темулин, вызывающий головную боль и летаргию.

Тимофеевка луговая (Phleum pratense) - короткокорневищное многолетнее растение с соцветием султан, растет обычно на заливных лугах и лугах среднего увлажнения, одна из лучших кормовых трав, часто возделываемая в смеси с клевером.

Подсемейство просовидные - Panicoideae.

Колосковых чешуек больше 2, колоски всегда одноцветковые, иногда образуется второй цветок - тычиночный, язычки листьев волосковидные, хлорофиллоносная паренхима листьев сосредоточена вокруг жилок.

Род кукуруза (Zea). Однодомные растения, цветки и соцветия раздельнополые. Тычиночные колоски двухцветковые в верхушечных агрегатных метельчатых соцветиях, пестичные - в соцветиях - сложных початках, расположенных в пазухах листьев и покрытых обвертками из листьев. Стебли выполненные. Родина - Мексика.

Кукуруза обыкновенная (Z. mays) - однолетнее растение, известно только в культуре. Подразделяют на 8 подвидов. Имеет большое значение как пищевое, кормовое и техническое растение. В США, Аргентине и Европе это - в основном кормовое растение; в Мексике, Китае, Индии, в Молдавии и западных районах Грузии - хлебная культура. В кукурузной муке отсутствует клейковина. Кукуруза многолетняя (Z. diploperennе) - дикорастущий вид, относительно недавно обнаружен в горах Мексики, предположительно родоначальник кукурузы обыкновенной.

Род рис (Oryza). В составе рода 24 вида, распространенных в Азии, Африке, Австралии, Южной Америке. Колоски одноцветковые в агрегатных метельчатых соцветиях, колосковых чешуек 4, тычинок 6.

Возделывают 2 вида, важнейший из них - рис посевной (О. sativa). Занимает второе место после пшеницы, но во многих странах Центральной, Юго-Восточной и Средней Азии - основная хлебная культура. Известно более 2 тыс. сортов.

Род сорго (Sorghum) включает около 40 видов. В основном засухоустойчивые и жаровыносливые растения тропических стран (преимущественно Африка). В бывшем СССР 8 видов, возделываемых или сорных. Стебли выполненные, заканчиваются агрегатным метельчатым соцветием. Колоски одно- или двуцветковые, в последнем случае один - обоеполый, второй - тычиночный. Зерновка округлая. Сорго обыкновенное (S. vulgare) - крупное (высотой до б м), однолетнее растение, известно только в культуре, зерно перерабатывают на крахмал, сахар, спирт. Джугара (S. durra) - однолетнее растение, ось соцветия изогнута, возделывают как хлебную, кормовую и техническую культуру (Средняя Азия). Гумай, или джонсонова трава (S. halepense), - многолетнее корневищное растение, в южных районах - трудноискоренимый сорняк.

Род просо (Panicum). 400 видов, распространенных в тропических и субтропических зонах с заходом в области умеренного климата. Во флоре бывшего СССР всего 4 вида, один из них - просо посевное (P. miliaceum). Возделывают как крупяную культуру.

Род сахарный тростник (Saccharum). 15 видов, распространенных в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Стебли выполненные.

Основной возделываемый вид - тростник сахарный (S. officinarum) - широко культивируют в Бразилии, на Кубе, в Центральной Америке, Китае, Индии; в бывшем СССР - на юге Таджикистана. Стебли содержат до 15 - 20% сахара. Используют для получения сахара, рома, спирта, патоки. В поймах рек Сырдарья, Амударья произрастает дикий сахарный тростник (S. spontaneum), используемый в качестве одной из родительских форм для получения новых сортов.

Настоящий лекционный курс подготовлен доцентом кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии, кандидатом биологических наук В.А.Сурковым    

http://web-local.rudn.ru/web-local/disc/disc_40/load/up.doc

Введение в систематику. Низшие растения. Водоросли. 

Систематика.

Систематика - это наука, которая занимается объединением растений, населяющих нашу планету, в родственные группы и расположением этих групп в таком порядке, который бы отражал эволюцию царства растений, длившуюся сотни миллионов лет.

Вид. Биологический вид более или менее динамичен во времени и подвижен в пространстве. Его изучение сопряжено с большими трудностями, так как вид чаще всего представлен множеством рас и популяций, как-то обособленных в природе и различающихся между собой. При естественноисторическом подходе определение вида представляет чрезвычайные трудности. Во всяком случае, из многих десятков определений нет ни одного, исчерпывающего суть вида и общепризнанного. Одно из наиболее общеизвестных и удовлетворительных определений вида принадлежит В. Л. Комарову: «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции».

При формально-логическом подходе определение вида не представляет трудностей: вид - совокупность тождественных особей, практически неразличимых. Конечно, тождество в данном случае понимают условно и относительно, как тождество, например, растений, выросших из зерновок одного колоса или одного растения пшеницы. Но для общей ориентации в природе, в созданных человеком культурных ценозах, в практической работе агронома и ботаника по определению растений мы пользуемся именно формально-логическим понятием.

По структуре виды бывают неравноценными. Различают виды молодые (зачинающиеся), угасающие (вымирающие) и процветающие. Вымирающие виды с течением времени явно уменьшаются по числу особей, что обычно сопровождается и уменьшением площади их распространения. У них отсутствует внутривидовой полиморфизм, их легко различают, поскольку между смежными родственными видами большой морфолого-физиологический разрыв, нет переходных форм. Это, как правило, древние виды. Молодые виды явно экспансируют (расселяются), их численность резко увеличивается. Это полиморфные виды, в составе которых выделяют множество внутривидовых комплексов (подвидов, разновидностей, форм). Изобилие внутривидовых единиц свидетельствует о формообразовательном процессе, динамике вида. В настоящее время внутривидовая дифференциация видов достигает 5 - 7-й степени. Приведем наиболее современные модели: по Н.П. Дубинину - полувид, подвид, раса, микротопографическая раса, линия; по К.М. Завадскому - полувид, подвид, местная популяция, экоэлемент, изореагент (морфобиологическая группа, биотип); по Н.И. Вавилову - для возделываемых растений применяют целую серию других внутривидовых таксонов, например группа разновидностей (пролес), сорт.

Все еще нет достаточно определенных согласованных данных о численности видов растений на планете. Предположительно общее число ныне живущих видов растений около 500 тыс. Число это весьма приблизительно. Даже для одной из наиболее изученных групп растений - покрытосеменных - количество видов, приводимое разными учеными, неодинаково: от 175 - 200 тыс. до 300 тыс. и более.

Бинарная номенклатура. Виды растений обозначают двумя латинскими словами: первое означает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет. После второго слова ставят фамилию ученого (сокращенно или полностью), открывшего либо описавшего этот вид и давшего ему название. Например, научное название пшеницы твердой - Triticum durum L. Бинарная номенклатура была введена шведским ученым К. Линнеем (1707 - 1778).

Таксоны (систематические единицы). Классификацию растений на отдельные систематические группы осуществляют на основе общепринятых единиц, называемых таксонами:

вид (species) - совокупность тождественных в морфологическом отношении особей;

род (genus) - совокупность близкородственных видов;

семейство (familia) - совокупность родственных родов;

порядок, (ordo) - совокупность родственных семейств;

класс (classis) - совокупность родственных порядков;

отдел (divisio) - совокупность родственных классов.

Кроме основных таксонов, существуют таксоны промежуточные, вспомогательные: подрод, подсемейство и т. д. Внутри вида выделяют подвиды (subspecies) и разновидности (varietas), а применительно к культурным растениям - сорта (cultivar). Сорт - это результат селекционной деятельности человека, он характеризуется определенными хозяйственными качествами и передачей их по наследству.

Вне рамок официальных таксонов царство растений делят на низшие и высшие; несколько родственных отделов объединяют в подцарство.

Низшие растения.

Тело низших растений называют талломом, или слоевищем. Оно может быть одноклеточным, колониальным, неклеточным, многоклеточным, но не дифференцированным на ткани и органы (корень, стебель, листья). Органы полового размножения - оогонии и антеридии - одноклеточные.

Отдел Сине-зеленые водоросли - Cyanophyta.

С точки зрения современных представлений, не являются растениями. Это прокариоты - цианобактерии. Однако традиционно рассматриваются в курсе ботаники.

Общее число видов около 1,4 тыс.

Строение. Это колониальные и многоклеточные, реже одноклеточные организмы разнообразной окраски (сине-зеленой, оливковой, темно-зеленой). Она обусловлена пигментами, которые содержатся в клетках в разных сочетаниях: фикоцианином (сине-зеленого цвета), хлорофиллом, каротиноидами и фикоэритрином (красного цвета). В клетках сине-зеленых водорослей нет обособленных ядра, хлоропластов, митохондрий и вакуолей с клеточным соком. Клеточная стенка в основном пектиновая и легко ослизняется. Полость клетки заполнена цитоплазмой, которую подразделяют на два слоя: хроматоплазму - плотный постенный слой, содержащий мембраны с пигментами, и центроплазму (нуклеоид) - бесцветную центральную часть, содержащую ДНК. Многоклеточные сине-зеленые водоросли, как правило, имеют форму нитей. Протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Рост нитей осуществляется за счет простого деления клеток. Среди однородных клеток, составляющих нить, имеются более крупные толстостенные клетки с желто-бурым содержимым - гетероцисты. Нередко одноклеточные и нитчатые сине-зеленые водоросли выделяют слизь и объединяются в довольно крупные колонии.

Питание. Питаются сине-зеленые водоросли автотрофно. Однако многие из них, живя в водоемах, загрязненных гниющими остатками, имеют миксотрофное (смешанное) питание, то есть наряду с фотосинтезом обладают способностью усваивать и органические вещества. В качестве запасных веществ образуются гликопротеид (похожий на гликоген), волютин (белок), специфический для сине-зеленых водорослей цианофицин (липопротеид).

Размножение у сине-зеленых водорослей преимущественно вегетативное. У одноклеточных размножение осуществляется путем дробления клетки на несколько частей, у многоклеточных - путем распада нити на части. Нити распадаются у основания гетероцист или по неспециализированным отмершим клеткам. Участок нити, служащий для вегетативного размножения, называют гормогонием. Половое размножение отсутствует. Специализированных органов размножения нет. При неблагоприятных условиях из клеток формируются толстостенные споры. Содержимое их богато запасными продуктами. В данном случае споры правильнее именовать покоящимися клетками, поскольку они значительно устойчивее вегетативных. Сине-зеленые водоросли никогда не образуют жгутиковых форм.

Распространение и хозяйственное значение. Сине-зеленые водоросли очень пластичны и легко приспосабливаются к неблагоприятным условиям. Они живут в пресных и морских водах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и в горячих источниках. Некоторые планктонные виды вызывают «цветение» воды в загрязненных водоемах (род анабена - Anabaena), другие очищают воду, минерализуя продукты гниения. Почвенные виды сине-зеленых водорослей из родов формидиум (Phormidium) и плектонема (Plectonema) способны усваивать атмосферный азот.

В слизи, окружающей колонии видов рода носток (Nostoc), могут поселяться азотфиксирующие бактерии. Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники.

Водоросли - Algae.

Водоросли - древние представители растительного царства. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой они возникли и пережили целые геологические эпохи, многие из них сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров, с телом, состоящим из подобия дифференцированных тканей.

Современная наука предполагает происхождение водорослей от жгутиковых (Flagellatae) - одноклеточных организмов, живущих в воде и имеющих 1 - 2 жгутика. Среди них имеются хлорофиллоносные (автотрофные) и бесцветные (гетеротрофные) организмы. Первые стоят ближек растениям, вторые - к животным. Многие систематики рассматривают жгутиковых как исходную группу, связывающую растительные организмы с животными.

Питание. Большинство водорослей содержит хлорофилл и питается автотрофно, но нередко зеленая окраска их маскируется другими пигментами.

Строение. Таллом может быть одноклеточным, колониальным, сифональным и многоклеточным, в зависимости от расположения клеток - нитчатым, пластинчатым, сложноразветвленным. Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Имеются одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком. В клетке находятся одно или несколько ядер. хлоропластов (хроматофоров) очень разнообразны по форме - пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т.д., что служит важным признаком при определении водорослей. В хроматофорах расположены белковые тельца - пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные продукты в виде крахмала или близкого к нему углевода. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться жирное масло, липопротеид лейкозин, белок волютин.

Размножение. Водоросли имеют все типы размножения: вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро-и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, то есть регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).

Строго упорядоченные жизненные циклы существуют лишь у эволюционно продвинутых видов.

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: если при прорастании зиготы - тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота; при образовании гамет - тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы; если при образовании спор - тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

Распространение и хозяйственное значение. Большинство водорослей живет в воде, преимущественно морской. Одни из них свободно плавают в ней, составляя существенную часть планктона, другие свободно лежат на дне или прикрепляются к нему, составляя значительную часть бентоса (подводных лугов). В морях массовое распространение водорослей наблюдают на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100 - 200 м.

Некоторые водоросли сохраняют жизнеспособность при очень низких температурах. Так, в полярной и высокогорной зонах они живут на снегу, нередко окрашивая его в красный, зеленый, бурый, желтый цвета (снежная хламидомонада).

Водоросли живут на почве, в почве и даже в атмосферном воздухе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения. Многие из них активно участвуют в процессе почвообразования. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот. Некоторые виды зеленых водорослей входят в состав комплексных организмов - лишайников.

Водоросли не только обогащают воду кислородом, но и служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. Муку из водорослей используют на корм сельскохозяйственным животным. Водоросли могут служить удобрением. Бурые и красные водоросли - источник получения агара, употребляемого в кондитерской промышленности и в микробиологии, а их зола - сырье для получения брома и йода.

Отдел Желто-зеленые водоросли - Xanthophyta.

Объединяет около 2,5 тыс. видов. Талломы их разнообразны - одноклеточные, колониальные, многоклеточные, неклеточные. Распространены желто-зеленые водоросли в водоемах с пресной, реже соленой водой, где они служат важным компонентом планктона, а иногда и бентоса, живут в почве, на камнях. Стенки их клеток чаще пектиновые, реже целлюлозные. Ядро в большинстве случаев одно, у сифональных форм ядер много. Хлоропласты, кроме хлорофилла, содержат каротиноиды, придающие таллому желто-зеленую окраску. Пиреноиды встречаются редко. Запасные продукты накапливаются в виде жирного масла, иногда еще и в виде глыбок лейкозина и волютина. Вегетативное размножение осуществляется путем деления клеток или частями таллома. Половое размножение известно у немногих видов. Половой процесс преимущественно изогамный, изредка оогамный. Одноклеточные особи, а также ооспоры и сперматозоиды имеют два жгутика неодинаковой длины: один из них короткий, прямой, гладкий, а другой - длинный, перистый.

Вошерия (род Vaucheria). В природных условиях виды этого рода образуют скопления нитевидных темно-зеленых талломов в пресной стоячей и проточной воде, а также по берегам высыхающих водоемов, прикрепляясь к почве с помощью ризоидов. Таллом сифональный, ветвистый, многоядерный, с многочисленными мелкими хлоропластами дисковидной формы. При бесполом размножении на конце нити образуется зооспорангий с одной большой зооспорой, снабженной многочисленными парными жгутиками. Зооспора некоторое время плавает в воде, а затем сбрасывает жгутики и прорастает в новый таллом. Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии одноклеточные. После периода покоя зигота делится путем мейоза и прорастает, образуя новую особь.

Отдел диатомовые водоросли - Diatomophyta.

Общее число видов более 10 тыс. Это одноклеточные организмы микроскопических размеров, иногда объединяющиеся в колонии. Диатомовые водоросли распространены повсеместно. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах, корке стволов деревьев и т. д. Много их в иле, на дне водоемов. Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в основном из кремнезема (SiO₂), образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части (теки), плотно надетые друг на друга: верхнюю - эпитеку и нижнюю - гипотеку. Каждая из этих частей состоит из створки - плоской стороны с немного загнутыми краями, и пояска - узкого кольца, плотно соединенного со створкой. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках имеются сквозные отверстия - поры, а также пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет систематическое значение.

Внутри клетки расположены протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пигментами - каротиноидами и диатомином. Запасные продукты откладываются в виде жирного масла, волютина и лейкозина.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением протопласта. Затем дочерние протопласты расходятся, и каждый достраивает новую гипотеку. При этом оставшаяся от материнской клетки гипотека становится эпитекой дочерней клетки. Серия таких делений ведет к последовательному измельчению особей.

Половой процесс прекращает измельчение. В данном случае он приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению их нормальных размеров. Форма полового процесса очень своеобразна: измельченные особи приближаются одна к другой, сбрасывают теки и покрываются слизью. Каждая из клеток делится путем мейоза, в результате образуются четыре гаплоидные клетки - тетрада. Две или три клетки у каждой особи отмирают, а остальные сливаются попарно. Зиготу называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормальных размеров. Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе.

Из отмерших диатомовых водорослей образовались мощные отложения горных пород - диатомита и трепела. Их используют при производстве взрывчатки - динамита, материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров.

Пиннулария (род Pinnularia). Виды этого рода - одноклеточные водоросли, в большом количестве накапливаются в иле на дне водоемов. Клетка имеет продолговатую форму с закругленными концами и более широкой средней частью. Посредине створки расположен шов (щель), у концов его и в средней части имеются три утолщения, называемые узелками. Благодаря движению цитоплазмы, соприкасающейся через шов с водой, пиннулария может передвигаться. На створке имеются поперечные штрихи, образовавшиеся вследствие неравномерного отложения кремнезема. Клетка содержит ядро, вакуоль и два хлоропласта пластинчатой формы и бурой окраски.

Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta.

Общее число видов около 1,5 тыс. Распространены главным образом в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежном мелководье, но иногда и вдали от берегов. Считаются важным компонентом бентоса. Характерная окраска таллома - от оливково-желтоватой до темно-бурой - обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, особенно фукоксантина (бурого цвета). Таллом бурых водорослей многоклеточный. Среди них есть гиганты, достигающие иногда 30 - 50 м (род Масгоcystis). У низкоорганизованных видов таллом нитчатый, состоит из одного ряда клеток. У высокоорганизованных клетки делятся в разных плоскостях и отчасти дифференцируются, формируя обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую ткани. Такая дифференциация обусловлена расчленением таллома на участки, выполняющие различные функции: ризоиды, осевую («стеблевую») часть и филлоиды («листовую» часть).

Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), маннита (сахароспирт) и жирного масла. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки легко ослизняются. Рост таллома верхушечный или интеркалярный. Продолжительность жизни достигает нескольких лет.

Вегетативное размножение может осуществляться обрывками таллома. Бесполое размножение (отсутствует у фукусовых - пор. Fucales) происходит при помощи многочисленных двухжгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных, изредка многогнездных зооспорангиях, или неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях (у диктиотовых - пор. Dictyotales).

Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Изо- и гетерогаметы формируются в многогнездных гаметангиях; оогонии и антеридии одногнездные (кроме диктиотовых). У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, в жизненном цикле хорошо выражена смена ядерных фаз. Мейоз происходит в зооспорангиях или тетраспорангиях. Зооспоры или тетраспоры дают начало гаметофиту (n), который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (2n). У видов разных родов характер смены фаз различный: у одних спорофит и гаметофит по внешнему виду не различаются (роды: эктокарпус - Ectocarpus, диктиота - Dictyota), у других спорофит более мощный и более долговечный, чем гаметофит (роды: ламинария - Laminaria, макроцистис - Macrocystis).

Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной фитомассой. Они приобретают всевозрастающее значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические растения.

Отдел Красные водоросли - Rhodophyta.

Общее число видов 4 тыс. Они распространены в морях тропических и субтропических стран, иногда в области умеренного климата, и лишь немногие обитают в пресноводных бассейнах и в почве. Их таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, длиной до 2 м. Как и у бурых водорослей, имеются признаки тканеподобной дифференциации. Рост диффузный (специализированных зон роста нет) или верхушечный (зоны роста сосредоточены на верхушках разветвлений таллома). Наиболее примитивные виды имеют таллом одноклеточный или колониальный. Подвижные формы в жизненном цикле отсутствуют. Красные водоросли имеют разнообразнейшую окраску, что обусловлено различным количественным соотношением пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фикоэритрина, фикоцианина. Хлоропласты чаще в форме дисков без пиреноидов. Запасные вещества в виде полисахарида - багрянкового крахмала. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому их используют как сырье для получения агара (роды анфельция - Ahnfeltia, гелидиум - Gelidium, грацилярия - Gracilaria). У других видов клеточные стенки инкрустированы известью, придающей таллому твердость камня (роды литотамнион - Lithothamnion, литофиллум - Lithophyllum). Такие виды принимают участие в образовании коралловых рифов.

Половой процесс оогамный. Женский репродуктивный орган называют карпогоном. Это одна клетка, имеющая расширенную нижнюю часть - брюшко, где находится яйцеклетка, и тонкую трубчатую верхнюю часть - трихогину. Антеридии собраны в группы и продуцируют только по одной неподвижной гамете, называемой спермацием. Большинство красных водорослей - двудомные растения. Спермации выпадают из антеридиев и током воды переносятся на трихогину. Их стенки в месте соприкосновения ослизняются, спермаций проникает в брюшко карпогона и сливается с яйцеклеткой. Обычно у водорослей из зиготы образуется новое растение или зооспоры. У красных водорослей в отличие от всех остальных зигота, прежде чем дать начало новому растению, претерпевает сложное развитие, заканчивающееся формированием особых спор, называемых карпоспорами. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. Процесс оплодотворения влияет на вегетативные клетки таллома, примыкающие к карпогону. Они также интенсивно делятся и окружают карпоспорангии, образуя шаровидное тело - цистокарпий.

При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре - моноспоры, или по четыре споры - тетраспоры. У моноспоровых видов вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота. У тетраспоровых видов существует чередование гаметофита и спорофита, хотя по внешнему виду они неразличимы. Перед образованием тетраспор происходит мейоз. Гаплоидная тетраспора прорастает в гаметофит с гаметангиями, а диплоидная карпоспора прорастает в спорофит с тетраспорангиями.

Многие красные водоросли служат сырьем для получения агара и йода, их используют как корм для животных, употребляют в пищу.

Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta.

Общее число видов около 15 тыс. Распространены повсеместно, преимущественно в пресных водоемах, некоторые в морях и очень немногие в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.

На примере представителей этого отдела можно проследить два направления эволюции: от одноклеточных одноядерных форм до сифональных многоядерных, высшая ступень этой линии - каулерпа (род Caulerpa); от одноклеточных форм через колониальные к многоклеточным нитчатым и далее к многоклеточным с более или менее дифференцированным талломом, имитирующим по внешнему виду органы высших растений, высшая ступень этой линии - хара (род Сhara).

Органы движения у подвижных форм - два, реже четыре жгутика одинаковой длины и формы. Клетки одноядерные, но могут быть и многоядерными (сем. кладофоровые - Cladophoraceae). Хлоропласты в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по форме, величине и по числу их в клетке. Пигменты - хлорофилл, каротиноиды. Запасные продукты - крахмал и масло. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия (гологамия, конъюгация).

Зеленые водоросли делят на три класса: Равножгутиковые, Конъюгаты и Харовые.

Класс Равножгутиковые - Isocontophyceae.

Самый большой класс по числу видов. Таллом одноклеточный, колониальный, многоклеточный. В жизненном цикле имеется более или менее длительная подвижная фаза.

Хламидомонада (род. Chlamydomonas). Виды этого рода живут обычно в мелких загрязненных водоемах и лужах и часто вызывают «цветение» воды. Это одноклеточные водоросли разнообразной формы: округлой, овальной, яйцевидной. Стенка пектиново-целлюлозная. На переднем конце имеются два цитоплазматических жгутика. Хлоропласт чашевидный, вогнутой поверхностью обращен к переднему концу клетки. В базальной части хлоропласта имеется довольно крупный пиреноид, окруженный гранулами запасного крахмала, а в верхней части - стигма («глазок»). В цитоплазме, заполняющей углубление хлоропласта, находится ядро, а у основания жгутиков - пульсирующая вакуоль.

При благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом: протопласт делится митотически на два, четыре или восемь частей, из которых еще в материнской клетке формируются зооспоры, по общей структуре тождественные взрослым особям, но меньшего размера и без целлюлозной стенки. Вследствие ослизнения стенки материнской клетки они освобождаются, вырастают до размеров взрослых особей и строят новую клеточную стенку. При недостатке воды и кислорода хламидомонада сбрасывает .жгутики и выделяет слизь. При этом протопласт сохраняет способность к делению. С наступлением благоприятных условий вновь образовавшиеся клетки формируют жгутики, освобождаются от слизи и вырастают до обычных размеров. Половой процесс чаще изогамный, однако у некоторых видов отмечена гетерогамия и даже оогамия. Сформировавшаяся зигота наполняется, запасными продуктами и вырабатывает толстую стенку. Затем наступает период покоя. При благоприятных условиях содержимое зиготы делится путем мейоза, в результате формируются четыре гаплоидные зооспоры.

Хлорелла (род Chlorella). Виды этого рода широко распространены в пресных водоемах, морях, в почве, на корке стволов деревьев. Иногда входят в состав лишайников. Таллом одноклеточный. Клетка округлой формы, по структуре напоминает хламидомонаду, но без жгутиков и пульсирующей вакуоли. Споры не имеют жгутиков. Их называют апланоспорами. В материнской клетке образуются восемь спор, которые, разрастаясь, освобождаются и пассивно переносятся током воды. Бесполое размножение у хлореллы осуществляется очень быстро. Половой процесс отсутствует (по другим данным, у некоторых видов имеется). В клетках хлореллы накапливается много запасных продуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивируют для использования с различными целями.

Улотрикс (род Ulothrix). Виды этого рода распространены в реках. Таллом нитчатый, неветвящийся, состоит из одного ряда одинаковых клеток, нарастает верхушкой, прикрепляется к субстрату бесцветной базальной клеткой. Хлоропласт имеет форму кольца или полукольца и занимает постенное положение. Ядро одно. При бесполом размножении в любой из клеток, кроме базальной, образуются четырехжгутиковые зооспоры. Половой процесс изогамный. Гаметы мелкие, двухжгутиковые, образуются также в любой из клеток. Сливаются только гаметы от разных особей (гетероталлизм). Зигота делится путем мейоза. В результате образуются четыре гаплоидные зооспоры, прорастающие во взрослые нити. Весь жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Каулерпа (род Caulerpa). Виды этого рода - морские водоросли, имеющие стелющийся по субстрату сифональный таллом, длиной до 50 см, а иногда и больше. Внешне он напоминает корневище с придаточными корнями и крупными листьями. Это как бы одна гигантская клетка с единым протопластом, с множеством ядер и хлоропластов. Полость таллома не имеет перегородок, но пересекается целлюлозными опорными тяжами. Собственно бесполого размножения нет, иногда бывает вегетативное размножение частями таллома. Половой процесс изогамный. Весь жизненный цикл проходит в диплоидной фазе. Мейоз осуществляется перед образованием изогамет.

Класс Конъюгаты - Conjugatophyceae.

Таллом многоклеточный нитчатый или одноклеточный без жгутиков. Половой процесс в виде соматогамии (конъюгации). Зооспор и гамет нет.

Спирогира (род Spirogyra). Многочисленные виды этого рода живут в пресных водоемах - в реках, прудах, озерах и торфяных болотах. Нитчатый таллом состоит из одного ряда клеток. Хлоропласты по 1 - 2 в клетке расположены в постенном слое цитоплазмы. Они имеют вид спирально закрученных лент с пиреноидами, края лент часто бывают зазубренные. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму, тончайшие нити которой тянутся к ее постенному слою. Вакуолей несколько. Растет спирогира за счет деления клеток. Вегетативное размножение происходит обрывками таллома. Половой процесс осуществляется следующим образом: две гетероталличные особи располагаются параллельно; в их клетках возникают выпячивания стенок, растущие навстречу друг другу; в месте стыка стенки расслизняются, образуется конъюгационный канал, по которому протопласт из клетки одной особи, условно мужской, переходит в клетку женской особи. Половой процесс завершается образованием крупной шаровидной зиготы, которая вырабатывает толстую стенку и запасные продукты в виде масла. После периода покоя зигота делится мейозом. При этом образуются четыре гаплоидные клетки, три из них отмирают, а одна прорастает в новую особь. Таким образом, жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Класс Харовые - Charophyceae.

Крупные водоросли со сложно расчлененным талломом. Они живут чаще всего в водоемах с пресной водой (озерах, старицах рек), где образуют густые заросли. Бесполое размножение с помощью зооспор отсутствует. Вегетативное осуществляется специальными «клубеньками», образующимися на ризоидах, или частями таллома. Органы полового размножения - оогонии и антеридии - многоклеточные. Харовые - эволюционно наиболее продвинутые зеленые водоросли.

Хара (род Chara). У видов этого рода таллом достигает нескольких десятков сантиметров в длину. Он расчленен как бы на «узлы» и «междоузлия», от «узлов» отходят ответвления. Осевая часть таллома состоит из срединной крупной длинной клетки, которая окружена более мелкими. Длинные клетки вдоль таллома чередуются с более короткими. С помощью ризоидов таллом прикрепляется ко дну водоема.

Вегетативное размножение осуществляется «клубеньками», образующимися на ризоидах. При половом размножении в пазухах некоторых боковых одноклеточных ответвлений образуются оогонии и антеридии. Оогонии имеет продолговато-шаровидную форму. Стенка его состоит из спирально закрученных удлиненных клеток, заканчивающихся на вершине пятью короткими клетками (коронкой). Внутри находится яйцеклетка. Антеридии мельче оогониев и имеют шаровидную форму. В зрелом состоянии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия состоит из восьми треугольных клеток - щитков. От каждого щитка внутрь отходит длинная клетка (рукоятка) с шаровидной клеткой на верхушке (головка), которая образует спермагенные нити. В клетках последних формируются сперматозоиды с двумя одинаковыми жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка разрастается в зиготу (ооспору), которая вступает в период покоя. Прорастанию ее предшествует мейоз. Затем образуется гаплоидная короткая неветвистая нить - предросток, из которой вырастает новое растение. Жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Лекция № 9
Высшие споровые растения.

Высшие растения.

У большинства высших растений тело дифференцировано на органы - корень, стебель и листья, состоящие из хорошо обособленных тканей. В жизненном цикле высших растений четко выражено чередование спорофита (2n) и гаметофита (n). Органы полового размножения многоклеточные. Женский - архегоний - состоит из расширенной нижней части - брюшка, где формируется яйцеклетка, и верхней суженной - шейки, раскрывающейся при созревании яйцеклетки. Мужской орган полового размножения - антеридий - имеет вид мешка, внутри которого образуется .множество сперматозоидов. У голосеменных антеридии подверглись редукции, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии, и архегоний. Из зиготы у высших растений образуется зародыш - зачаток спорофита.

Отдел Моховидные - Bryophyta.

Общее число видов около 35 тыс.

Строение. В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Гаметофит обычно многолетний. Он представляет собой листовидный таллом или растение в виде побега, расчлененного на стебель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды - выросты поверхностных клеток тела. Органы полового размножения многоклеточные. Спорофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчивающуюся шаровидной, эллиптической или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Спорогон паразитирует на гаметофите, так как получает от него воду и необходимую пищу. Максимальная длина тела (гаметофита и спорогона) 60 см.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

Распространение. Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.

Классификация. Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.

Класс Печеночники - Hepaticopsida.

Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности.

Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.

На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.

Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.

.Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

Класс Листостебельные мхи - Bryopsida.

Общее число видов около 25 тыс. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось - каулидий, покрытую листовидными выростами - филлидиями. Условно их можно называть стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.

Класс подразделяют на три подкласса: Андреевые мхи, Сфагновые мхи, Бриевые (Зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.

Подкласс Сфагновые мхи - Sphaqnidae.

Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их имеют круглые отверстия, через которые полости смежных клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.

Гаметофиты - однодомные и двудомные. Антеридии образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы - спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, - взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.

Структура сфагновых отличается примитивностью: пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и ризоидов, слабая дифференциация коробочки.

Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно - слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.

Подкласс Бриевые (зеленые) мхи - Bryidae.

Число видов 24,6 тыс. Распространены более широко, чем сфагновые мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют или формируют сплошной покров, - тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной оси, у других - на боковых. У некоторых видов ветвление не выражено.

Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum commune) - это один из распространенных представителей бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.

Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.

Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.

Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы - на верхушке мужского. Между архегониями и антеридиями имеются стерильные нити - парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, четырех-пятиграниая, покрыта ржаво-войлочным колпачком, образующимся из стенок архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Нижняя часть урночки сужена в шейку. На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки расширяется и формирует эпифрагму - тонкостенную перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен спорангий в виде цилиндрического мешка, прикрепленного к стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. Урночка имеет специальное приспособление для рассеивания спор - перистом, представляющий собой ряд зубчиков с тупыми верхушками, расположенных по краю урночки. Между зубцами, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.

Отделы Риниовидные - Rhyniophyta и Псилотовидные - Ps1lotophyta.

Отдел Риниовидные включает 2 - 3 рода только ископаемых растений. В жизненном цикле доминирует спорофит. Вегетативное тело его состоит из системы разветвленных теломов. Общая структура в надземной части телома очень своеобразна. Это еще не побег, поскольку листьев на осях телома нет. Главная ось хорошо выражена. Ветвление верхушечное (дихотомическое). В центре оси обособлена ксилема, окруженная флоэмой. Ксилема может быть расположена компактно в виде цилиндра или в виде лучей. Она состоит из трахеид. Периферическая (коровая) часть телома выполняет функцию фотосинтеза. В эпидерме находятся устьичные аппараты. На подземной части устьиц нет. Настоящих корней нет, их заменяют ризоиды. Спорангии расположены на верхушках телома, стенка спорангия многослойна. Гаметофиты риниовидных не найдены. Представитель - род риния (Rhynia), включающий два вида. Это травянистые растения высотой около 20 см, диаметром 3 мм. Подземная часть состоит из горизонтального телома, от которого перпендикулярно отходят воздушные оси.

К отделу Псилотовидные в современной .флоре относят два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптер (Tmesipteris). Общее число видов 4 - 6. Оба рода имеют широкое распространение в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.

Спорофит псилотовидных - эпифитное, реже наземное травянистое растение. Телом длиной 5 - 40 (до 100) см. Ветвление чаще верхушечное. Кора хорошо развита, выполняет функцию фотосинтеза. Устьичные аппараты примитивные. Листья мелкие, длиной 1 - 5 мм, шиловидные, плоские, без устьичных. аппаратов и жилок. Их можно рассматривать как выросты телома. Подземная часть представлена корневищем с ризоидами. Корней нет. Спорангии срастаются по 2 - 3 (синангии), вскрываются продольной щелью. Споры одинаковой величины. Структура спорофита псилотовидных свидетельствует о близости к риниовидным.

Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, Питается сапрофитно при помощи грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение связано с водой.

По сравнению с риниовидными псилотовидные стоят на более высокой ступени эволюции.

Отдел Плауновидные - Lycopod10phyta.

Плауновидные - одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды - многолетние вечнозеленые травянистые растения, среди вымерших были и древесные формы.

Строение. Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1 - 2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.

Гаметофиты подземные, длиной 2 - 20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.

Классификация. Отдел делят на два класса: Плауновые и Полушниковые.

Класс Плауновые - Lycopodiopsida.

Спорофиты - травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1 - 15 лет. Многие виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них - род плаун (Lycopodium). Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные их не поедают. Плауны служат сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела гладкие стенки и легко отделялась от формы.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Растение, широко распространенное в хвойных лесах.

Спорофит представлен длинным ползучим побегом с вертикальными ответвлениями и придаточными корнями. Побег и корни имеют верхушечное ветвление. Проводящий пучок расположен в центре стебля. Центральный цилиндр занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, заканчивается длинным тонким волоском.

Спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги, расположены на довольно длинных ножках по два (реже по 3 - 5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы - чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма имеет два слоя: наружный - экзину, и внутренний - интину. Спорангий растрескивается поперечной щелью.

Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12 - 15 лет, развивается гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдцевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцветный. Клетки, расположенные под эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Класс Полушниковые - Isoetopsida.

Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стебля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост - язычок. Споры разной величины. Гаметофиты раздельнополые, созревают в течение нескольких недель. Наиболее многочисленным и широко распространенным является род селагинелла (Selaginella). Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и декоративные растения.

Селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). В нашей стране изредка растет на влажных субальпийских лугах, расположенных в горах европейской части. Спорофит по внешнему виду похож на спорофит плауна. В центре стебля находится проводящий пучок, подвешенный на нитях из паренхимных клеток. Эпидерма стебля без устьичных аппаратов. Листья одинаковые по форме и величине, язычок со временем отваливается. В клетках мезофилла имеется по 1 -2 пластинчатых хлоропласта. Клетки эпидермы также содержат хлоропласты. Устьичные аппараты размещаются чаще на нижней стороне листа. Спороносные колоски расположены на верхушке побегов. Спорофиллы заметно отличаются от вегетативных листьев, они несут язычки, которые не отваливаются. В пазухах спорофиллов каждого колоска сидят на коротких ножках мега- и микроспорангии. В мегаспорангии образуется четыре мегаспоры, в микроспорангии - множество микроспор. Освободившись из спорангиев, мега- и микроспоры в благоприятных условиях прорастают. Внутри микроспоры образуется мужской гаметофит. Он состоит из одной вегетативной клетки и одного крайне редуцированного антеридия, внутри которого образуются двухжгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит также почти целиком формируется внутри мегаспоры. Разрастаясь, гаметофит разрывает покровы мегаспоры, Через трехлучевую щель выдвигается часть тела гаметофита, на которой образуются архегонии и ризоиды. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш.

Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую роль в эволюции растений.

Отдел Хвощевидные - Equisetophyta.

Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.

Строение. Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании междоузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой. Спорангии расположены на спорангиофорах - гомологах спорофиллов, но отличающихся от них структурой. Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Спородерма, кроме интины и экзины, имеет еще наружный слой - перину. Она состоит из двух спирально закрученных лент - элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.

Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.

Классификация. Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые. Первые три класса вымерли. Хвощовые представлены в современной флоре обоих полушарий.

Класс Хвощовые- Equisetopsida

Класс включает один род - хвощ (Equisetum). Общее число видов 30 - 35, на территории бывшего СССР - 13. Распространены по всему земному шару, кроме Австралии. Растут преимущественно в условиях влажных местообитаний. По внешнему облику хвощи близки к своим древесным предкам - каламитовым, но значительно меньше их. Надземные побеги у хвощей, как правило, однолетние, лишь у немногих видов - многолетние, вечнозеленые. Отдельные виды имеют важное значение как кормовые растения (хвощ ветвистый - Е. ratnosissimuin, хвощ пятнистый - Е. variegatiun, хвощ зимующий - Е. hiemale). Однако у большинства видов стенки клеток эпидермы инкрустированы кремнеземом, что обесценивает их кормовое значение. Многие виды - трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно с кислыми почвами (хвощ полевой— Е. arvense). Некоторые виды ядовиты для домашних животных (хвощ болотный - Е. palustre, хвощ дубравный - Е. nemorosuin). Хвощи используют как лекарственные растения. Стебли их употребляют вместо наждачной бумаги.

Хвощ полевой (Equisetum arvense) - один из наиболее широко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его подземная часть представлена корневищем, проникающим в почву на глубину до 1 м. Некоторые укороченные боковые разветвления корневища превращаются в клубни, заполненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены листовые влагалища и придаточные корни. Корень имеет первичное строение, в коре находятся крупные воздухоносные полости. Надземные побеги двух видов: спороносные, возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся позже и вегетирующие до поздней осени. У других видов хвоща надземные побеги одинаковы. Стерильный побег мутовчато-разветвленный, зеленый, ребристый, в узлах несет сросшиеся в трубку листовые влагалища, заканчивающиеся черными с белой каймой зубцами. Зубцы представляют собой редуцированные листовые пластинки. Органом фотосинтеза служит стебель. На поверхности он имеет однослойную эпидерму с устьичными аппаратами. Под эпидермой расположена кора, состоящая из участков механической и ассимиляционной ткани. Под ними лежит слой основной паренхимы, пронизанный крупными полостями. Заканчивается первичная кора эндодермой. Центральный цилиндр в центре имеет сердцевину из основной паренхимы, клетки которой со временем расходятся, образуя полости. Проводящие ткани собраны в пучки, расположенные по периферии центрального цилиндра. Пучки коллатеральные, закрытые, стебель, как и корень, не способен к вторичному утолщению.

Спороносные побеги более толстые, бурые, без хлорофилла, неветвистые, высотой 15 - 30 см. Они также охвачены в узлах трубчатыми влагалищами с 8 - 9 крупными зубцами. Спороносные колоски образуются на верхушке. После спороношения эти побеги отмирают. Спорангиофор состоит из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к оси колоска, мешковидных спорангиев, расположенных по нижнему краю щитка. Споры одинаковой величины. Элатеры имеют вид спирально закрученных лент с ложковидными расширениями на концах. На почве из спор вырастают хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, физиологически различные. Одни из них - мужские, с антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие - женские, с архегониями. Оплодотворение связано с водой. Зародыш спорофита не имеет периода покоя.

Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого вида сочетается с физиологической разноспоровостыю.

Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta.

Папоротниковидные по древности уступают риниовидным, псилотовидным и плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Но если риниовидные полностью вымерли, а псилотовидные, плауновидные и хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают процветать, хотя и в несколько меньшей степени, чем в прошлые геологические периоды. В настоящее время их насчитывают более 10 тыс. видов. Папоротниковидные распространены по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.

Строение. Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального климата возникли новые виды, приспособленные к геофитному (подземному) образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, простертым, дорсивентральным, с придаточными корнями. Современные папоротниковидные - в большинстве случаев многолетние травянистые растения.

Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции (макрофиллия, или мегафиллия). Листья длительное время нарастают верхушкой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения теломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние - на фотосинтезе. Большинство видов - равноспоровые, но есть и разноспоровые.

Гаметофит чаще обоеполый. У видов умеренной зоны таллом сердцевидный, у видов тропической зоны - имеет форму нити или ветвистой пластинки. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой. Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода, поэтому, несмотря на то, что спорофит - вполне сухопутное растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать» сушу.

Значение. Папоротниковидные - важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они - объекты декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.

Классификация. Отдел делят на три класса: Первопапоротники, Толстоспорангийные папоротники, Тонкоспорангийные папоротники.

Представители класса Первопапоротники (Primofilipsida) полностью вымерли. Класс Толстоспорангийные папоротники (Eufilipsida) представляет угасающую ветвь эволюции. Общее число видов 150. Класс Тонкоспорангийные папоротники (Leptofilipsida) объединяет подавляющее большинство современных папоротниковидных.

Класс Тонкоспорангийные папоротники - Leptofilipsida.

Общее число видов около 10 тыс. Жизненные формы разнообразны: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Подавляющее большинство видов - равноспоровые сухопутные растения. Около 120 видов - разноспоровые, водные и болотные растения.

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) широко распространен в лиственных лесах, на сырых тенистых местах. Спорофит - многолетнее травянистое растение до 1 м высотой. Побег представлен подземным корневищем. Оно короткое, толстое, черно-бурого цвета, с хорошо выраженным дорсивентральным строением (верхняя поверхность несет черешки листьев, нижняя - тонкие придаточные корни) и заканчивается верхушечной почкой, состоящей из конуса нарастания, окруженного молодыми листьями.

Корневище снаружи покрыто эпидермой. Под ней расположена кора, наружный слой которой состоит из механической ткани. Центр центрального цилиндра занимает сердцевина. Концентрические проводящие пучки расположены по периферии центрального цилиндра. Камбия нет.

Листья крупные. Черешок густо покрыт бурыми пленками. Пластинка в очертании эллиптически-продолговатая, двоякоперисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные; сегменты второго порядка с зубчатым краем и тупой верхушкой. Снаружи листа находится эпидерма, клетки которой содержат хлоропласты. На нижней эпидерме много устьичных аппаратов. Мезофилл листа губчатый; проводящие пучки такого же строения, как и в корневище.

На нижней стороне листа вдоль средних жилок сегментов второго порядка расположены группы спорангиев - сории, покрытые сверху пленчатым покрывальцем (индузием) почковидной формы, прикрепленным к выросту листа - плаценте. Спорангий имеет форму чечевицы с длинной ножкой и также прикреплен к плаценте. Оболочка спорангия многоклеточная, однослойная. Среди тонкостенных клеток имеется ряд клеток с подковообразно утолщенными стенками, узкой полосой опоясывающий спорангий. Кольцо этих клеток не смыкается. При подсыхании спорангия клетки кольца сжимаются и происходит разрыв оболочки в тонкой части и освобождение спор. Споры одинаковой величины, имеют овальную форму и бугорчатую поверхность. При образовании спор происходит мейоз.

Из споры, попавшей в благоприятные условия, вырастает гаметофит (заросток). Он имеет вид зеленой округло-сердцевидной пластинки, диаметром до 4 мм, к почве прикреплен ризоидами. На нижней стороне, вблизи от выемки, расположены архегонии с брюшком, погруженным в ткань гаметофита, а в ризоидальной части - округлые антеридии. У равноспоровых папоротников гаметофит обоеполый. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш спорофита.

Разноспоровые представители класса - преимущественно обитатели тропических и субтропических лесов. На юге европейской части СССР в озерах и заводях рек можно встретить сальвинию плавающую (Salvinia natans). Ее спорофит состоит из разветвленного побега длиной до 15 см, плавающего на поверхности воды. В центре центрального цилиндра стебля находится концентрический проводящий пучок. В коре имеются большие воздушные полости. На стебле мутовками расположены листья. В каждой мутовке три листа, два из них овальные, зеленые, плавающие. Внутри этих листьев также имеются многочисленные воздушные полости. Третий лист каждой мутовки подводный, рассечен на 8 - 12 нитевидных долей, покрытых многоклеточными волосками. Корней нет. Поглощение воды и растворенных в ней минеральных веществ осуществляется всей поверхностью, но главным образом видоизмененными подводными листьями. Сории образуются у основания погруженных листьев. Одни из них содержат микроспорангии с микроспорами, другие - мегаспорангий с мегаспорами, из которых жизнеспособна только одна. Сории осенью погружаются на дно. Весной после сгнивания их покровов спорангии всплывают. Гаметофиты образуются внутри спорангиев. Из микроспор образуются мужские гаметофиты, каждый из которых состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев. Разрастаясь, мужские гаметофиты разрывают оболочку спорангия и выходят наружу. Из мегаспоры образуется женский гаметофит. Он зеленый, менее редуцирован, чем мужской, верхняя часть его высовывается из мегаспорангия, на ней образуются 3 - 5 архегониев. После оплодотворения из зиготы вырастает небольшой зародыш спорофита, состоящий из стебля и листа.

Таким образом, разноспоровость и тут привела к редукции гаметофитов.

Лекция № 10
Семенные растения. Отдел Голосеменые.

Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o     Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o     У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o     Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.

Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, - разноспоровые. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры и мегаспоры. Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Отдел Голосеменные, или Сосновые, - Gymnospermatophyta, Pinophyta

Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.

Строение. Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 - 5 мм, ширина 3 - 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки - единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка - это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие - микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит .из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия - мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита - эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 - 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 - 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Классификация. Чаще всего голосеменные подразделяют на три класса: Саговниковые, Хвойные и Гнетовые.

Класс Саговниковые - Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники - Pteridospermales.

Наиболее древние и примитивные голосеменные, полностью вымершие.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники - Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты - Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Класс Хвойные - Pinopsida.

Листья чаще сидячие, мелкие, ланцетные, игловидные, чешуевидные, реже широкие, крупные. Стебель имеет небольшие сердцевину и кору и мощную древесину. Образуют рыхлые или плотные шишки.

Класс делят на три порядка: Кордаиты, Гинкговые, Хвойные.

Порядок Кордаиты - Coruaitales.

По внешнему виду похожи на современные хвойные. Полностью вымерли.

Порядок Гинкговые - Ginkgoales.

В настоящее время порядок представлен лишь одним видом - гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba). Родина - Юго-Западный Китай, но с древних времен его широко культивируют как священное дерево в Японии и повсеместно в Китае. Это листопадное дерево, высотой до 40 м, с ветвистой густой пирамидальной кроной. Побеги двух типов: удлиненные верхушечные и укороченные боковые. Листья черешковые с широкой вееровидной пластинкой. На удлиненных побегах они двухлопастные, с выемкой посредине. Жилкование дихотомическое.

Гинкго - двудомное растение. Мужские шишки формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Микроспорофилл имеет вид тонкой ножки с сорием на верхушке, состоящим чаще из двух висячих микроспорангиев, вскрывающихся продольной трещиной. Женские шишки также формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Каждая шишка несет лишь два семязачатка, расположенных на верхушке дихотомически разветвленной ножки. Оплодотворение, как и у саговников, происходит при помощи сперматозоидов. Гинкго широко используют как декоративное растение, семена его съедобны, древесина ценится наравне с древесиной хвойных.

Порядок Хвойные - Coniferales.

В современной флоре это самые многочисленные представители голосеменных - около 600 видов. Распространены в основном в Северном полушарии, где формируют обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих видов (роды сосна, ель, лиственница, пихта). В Южном полушарии хвойные образуют леса в районах с умеренным климатом (острова Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В тропических областях они растут только в горах.

Строение. Хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками. Деревья иногда достигают гигантских размеров и возраста свыше 4 тыс. лет. В большинстве случаев имеют побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства узкие, игольчатые (хвоя), но у видов более древних родов (араукария, агатис) ланцетные и даже широколанцетные. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья (род кипарис). Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (род пихта), в сечении плоские, четырехгранные, округлые, длиной от 1 - 2 до 30 - 40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья - много параллельных жилок. Хвойные - вечнозеленые растения (кроме видов родов лиственница, ложная лиственница и метасеквойя). Древесина на 90 - 95 % состоит из трахеид. У большинства видов в коре, древесине и листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

Размножение. Растения однодомные, реже двудомные. Шишки у них однополые. Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисс). Женские шишки имеют разнообразное строение. На семенных чешуйках расположены семязачатки, один или много.

Архегониев два, но бывает и больше. Образование гаметофитов, опыление, оплодотворение и образование семени мы уже рассмотрели на примере сосны обыкновенной.

Хозяйственное значение. На огромных пространствах приполярных стран и в горах хвойные формируют леса, называемые тайгой, и служат местом обитания многих видов промысловых зверей, птиц и полезных насекомых. Хвойные леса имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Они дают основную массу строительной и поделочной древесины. Из них получают бальзамы и смолы, камфару, спирт, целлюлозу и множество других продуктов. Семена некоторых хвойных содержат масло, используемое в пищу. Хвойные служат сырьем для получения медицинских препаратов.

Классификация. Порядок подразделяют на 10 семейств.

Семейство сосновые - Pinaceae.

Одно из самых крупных семейств. Включает 240 видов (10 родов). Распространены в умеренной и субтропической (преимущественно горы) зонах Северного полушария. Некоторые виды произрастают высоко в горах и за Полярным кругом. В Южном полушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах. Преимущественно деревья, реже кустарники. Многие виды - основные лесообразующие породы хвойных лесов.

Род пихта (Abies). Включает 40 видов. Распространены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии (7 - 8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе, в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, располагается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании распадаются.

В бывшем СССР насчитывают 9 видов. Пихта сибирская (A. sibirica) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, Туве, а также в Монголии. Образует обширные леса. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, ее используют как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях содержится борнеол (камфара). Пихтовый бальзам - превосходное средство для лечения ран. Пихта белая (A. alba) растет в горах Средней, Южной и Западной Европы, где образует леса на высоте до 2 тыс. м. Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует в смеси с буком лесные массивы, в основном в западной части гор Кавказа, на высоте до 2 тыс. м. Декоративное дерево. Выращивают на Украине и в Белоруссии.

Род ель (Picea). Объединяет 45 видов, распространенных в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии, Северной Америке. Высокие деревья со светло-серой коркой, с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя четырехгранная, с белой полоской на каждой стороне, располагается поодиночке. Корневая система преимущественно поверхностная. Растения теневыносливые. Женские шишки созревают в течение одного вегетационного периода, при созревании семян они повисают, а потом опадают целиком.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Ель обыкновенная (P. abies) распространена в Западной Европе и европейской России. На огромных пространствах образует чистые леса или с примесью березы и сосны. В южных районах растет в смешанных лесах вместе с кленом, липой, дубом. Древесину используют как строевой и поделочный материал, дрова, сырье для изготовления бумаги. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка содержит дубильные вещества. Ель сибирская (P. obovata) распространена на северо-востоке европейской России, в Западной Сибири. Очень близка к ели обыкновенной. Отличается более мелкими женскими шишками. Ель колючая (P. pungens) растет в Скалистых горах Северной Америки, имеет красивую серебристую хвою, ее широко культивируют как декоративную в России и Западной Европе.

Род лиственница (Larix). Около 20 видов, распространенных в Азии, Европе, Северной Америке. Входит в состав хвойных лесов. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей, светолюбивые. Растения летнезеленые. Листья располагаются на удлиненных побегах поодиночке, на укороченных - пучками. Пыльца без воздушных мешков. Женские шишки созревают за один вегетационный период, но висят 2 - 3 года, нераспадающиеся. Древесина красноватая, богатая смолой, прочная, стойкая к разрушению в воде. Ее широко используют на шпалы, в кораблестроении, для крепления шахт, как дрова и для изготовления бумаги.

Во флоре бывшего СССР 7 видов. Лиственница западноевропейская (L. decidua) растет в Альпах и Карпатах, лиственница сибирская (L. sibirica) распространена в северных и восточных районах европейской России и в Западной Сибири, лиственница даурская (L. dahurica) - в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, прекрасно переносит суровый климат. Это единственное высокоствольное дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.

Род сосна (Pinus). Около 100 видов, распространенных в умеренных областях Северного полушария, в субтропиках формируют горные леса, несколько видов растет в горах тропических областей. Это крупные или небольшие деревья с мутовчатым расположением ветвей. Удлиненные побеги покрыты пленчатыми чешуйчатыми листьями, в пазухах которых образуются укороченные побеги с листьями, расположенными пучками по 2 - 5. Женские шишки созревают 2 - 3 года.

Во флоре бывшего СССР имеется 15 видов. Сосна обыкновенная (P. sylvestris) широко распространена в европейской России, Сибири, доходит до Охотского моря; в Западной Европе - от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Растет также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге - по известковым и меловым склонам. Древесину широко используют как строительную и поделочную. Из стволов добывают живицу, из которой при перегонке получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. В хвое .содержится много аскорбиновой кислоты (витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу применяют в медицине в качестве заменителя спор плауна. Сосна сибирская, или сибирская кедровая сосна (P. sibirica), неверно называемая в быту «кедром», - крупноствольное дерево, широко распространенное по всей Сибири и в Монголии, формирует густые леса - кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по пять. Женские шишки прямостоячие, семена созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не раскрываются. Семена без крыла, спермодерма твердая. В быту семена называют «кедровыми орешками», их используют в пищу и для получения масла. Дает ценную древесину, из смолы получают скипидар и канифоль. Кедровый стланник (P. pumila) - стелющийся кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Курильских островах, в Японии. Образует большие заросли, где поселяются промысловые звери - белки и соболя. Семена съедобны. Сосна палласа (P. pallasiana) формирует леса в Крыму и Западном Закавказье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская (P. pithyusa) растет на мысе Пицунда, реликтовый вид, занесен в Красную книгу.

Семейство кипарисовые - Cupressaceae.

Объединяет 20 родов, 145 видов. Распространены на всех континентах мира. Деревья и кустарники. Листья чешуевидные, реже игольчатые. Древесина без смоляных ходов. Смола накапливается в специальных клетках. Мужские шишки одиночные, пыльца без воздушных мешков. Чешуйки женских шишек деревянистые, кожистые или сочные.

Род можжевельник (Juniperus). Около 70 видов, произрастающих в Северном полушарии от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны. Небольшие деревья или кустарники. Листья игольчатые или чешуевидные. Чешуйки женских шишек мясистые, сочные, срастаются вместе, образуя шишкоягоду, созревающую два года. Древесину используют для различных целей.

Побеги содержат ядовитое эфирное масло сабиноль, используемое в медицине.

Во флоре бывшего СССР 21 вид. Можжевельник обыкновенный (J. communis) растет в подлеске еловых и сосновых лесов. Листья игольчатые, по три в мутовке. Очень долговечен, живет до 2 тыс. лет.

Можжевельник красный (J. oxycedrus) и можжевельник высокий (J. excelsa) растут в Крыму. В горах Средней Азии можжевельник зеравшанский (J. seravschanica), можжевельник полушаровидный (J. semiglobosa) и др. под общим местным названием «арча» формируют леса - арчовники.

Класс Гнетовые - Gnetopsida.

Гнетовые отличаются от других голосеменных наличием сосудов во вторичной древесине и покровов вокруг микро- и мегаспорофиллов, сильной редукцией женского и мужского гаметофитов, половым процессом, несколько напоминающим двойное оплодотворение покрытосеменных. Семязачаток один, зародыш имеет две семядоли. Смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс Гнетовые делят на три порядка: Эфедровые, Гнетовые, Вельвичиевые.

Порядок Эфедровые - Ephedrales.

В составе порядка одно семейство и один род - эфедра (Ephedra), включающий 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Европе и Средней Азии, Индии, Китае, Северной и Южной Америке. Чаще всего это обитатели пустынь, полупустынь, каменистых склонов гор. Небольшие деревья, но чаще кустарники или лианы, достигающие 5 - 8 м высоты. Листья мелкие, обычно чешуевидные, рано опадающие. Ветви ребристые, зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Растения двудомные. Мужские шишки расположены в узлах стебля по 3 - 4 и больше. Мужская шишка состоит из колонки, на верхушке которой имеется от двух до восьми двух-четырехгнездных микроспорангиев.

Женские шишки в количестве от двух до четырех также расположены в узлах. Женская шишка состоит лишь из одного семязачатка, окруженного толстым покровом. Пыльца переносится ветром, иногда насекомыми. При созревании семян наружный покров женской шишки чаще одревесневает, а чешуевидные кроющие листья становятся сочными и приобретают яркую окраску.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Эфедра двуколосковая (Е. distachya) распространена на юго-востоке европейской России, в Сибири, Средней Азии. Небольшой кустарник высотой до 40 см. В ветвях эфедры содержится алкалоид эфедрин, используемый как лекарство.